De ce este responsabil diencefalul la pești? Creierul de pește: structură și caracteristici
Sistemul nervos al vertebratelor superioare este mult mai primitiv și constă dintr-un sistem nervos central și asociat periferic și autonom (simpatic).
sistemul nervos central de pește include creierul și măduva spinării.
Sistem nervos periferic- aceștia sunt nervii care se extind de la creier și măduva spinării la organe.
Sistem nervos autonom- sunt ganglionii si nervii care inerveaza muschii organelor interne si vasele de sange ale inimii.
sistem nervos central se întinde de-a lungul întregului corp: partea din acesta situată deasupra coloanei vertebrale și protejată de arcadele superioare ale vertebrelor formează măduva spinării, iar partea anterioară largă, înconjurată de un craniu cartilaginos sau osos, formează creierul.
Creier de peșteîmpărțit condiționat în anterioară, intermediară, mijlocie, oblongată și cerebel. Substanța cenușie a creierului anterior sub formă de striat este localizată în principal în lobii de bază și olfactivi.
În creierul anterior prelucrarea informatiilor provenite din . De asemenea, creierul anterior reglează mișcarea și comportamentul peștilor. De exemplu, creierul anterior stimulează și este direct implicat în reglarea proceselor importante pentru pești, cum ar fi depunerea icrelor, protecția ouălor, formarea școlii și agresivitatea.
Diencefal responsabil pentru: nervii optici se îndepărtează de el. Adiacent la partea inferioară a diencefalului se află glanda pituitară; În partea superioară a diencefalului există o epifiză sau glanda pineală. Glanda pituitară și glanda pineală sunt glande endocrine.
În plus, diencefalul este implicat în coordonarea mișcării și în funcționarea altor organe senzoriale.
mezencefal are aspectul a două emisfere, precum și cel mai mare volum. Lobii (emisferele) mezencefalului sunt centrii vizuali primari care procesează excitația, semnalele de la organele vizuale, reglarea culorii, a gustului și a echilibrului; Aici există și o legătură cu cerebelul, medula oblongata și măduva spinării.
Cerebel are adesea forma unui mic tubercul adiacent medulei oblongata deasupra. Cerebel foarte mare soms, și mormyrus este cea mai mare dintre toate vertebratele.
Cerebelul este responsabil pentru coordonarea mișcărilor, menținerea echilibrului și activitatea musculară. Este asociat cu receptorii de linie laterală și sincronizează activitatea altor părți ale creierului.
Medulara constă din substanță albă și trece fără probleme în măduva spinării. Medula oblongata reglează activitatea măduvei spinării și a sistemului nervos autonom. Este foarte important pentru sistemul respirator, musculo-scheletal, circulator și alte sisteme ale peștilor. Dacă distrugi această parte a creierului, de exemplu, tăind peștele în zona din spatele capului, atunci acesta moare rapid. În plus, medula oblongata este responsabilă pentru comunicarea cu măduva spinării.
Există 10 perechi de nervi cranieni care părăsesc creierul.
La fel ca majoritatea altor organe și sisteme, sistemul nervos este dezvoltat diferit în tipuri variate peşte Acest lucru se aplică atât sistemului nervos central (diverse grade de dezvoltare a lobilor creierului), cât și sistemului nervos periferic.
Pește cartilaginos (rechini și raze) au creierul anterior și lobii olfactivi mai dezvoltati. Peștii sedentari și care locuiesc pe fund au un cerebel mic și creierul anterior și medulara oblongata bine dezvoltate, deoarece simțul mirosului joacă un rol semnificativ în viața lor. Peștii care înoată rapid au un creier mediu (lobi optici) și cerebel (coordonare motorie) foarte dezvoltate. Lobii vizuali slabi ai creierului la peștii de adâncime.
Măduva spinării- continuarea medulei oblongate.
O caracteristică a măduvei spinării peștilor este capacitatea sa de a se regenera rapid și de a restabili activitatea atunci când este deteriorat. Substanța cenușie din măduva spinării unui pește se află în interior, iar substanța albă este în exterior.
Măduva spinării este un conductor și receptor al semnalelor reflexe. Nervii spinali pleacă din măduva spinării, inervând suprafața corpului, mușchii trunchiului și prin ganglioni și organe interne. Măduva spinării peștilor osoși conține urohipofiza, ale cărei celule produc un hormon implicat în metabolismul apei.
Sistemul nervos autonom al peștilor- Acestea sunt ganglioni situati de-a lungul coloanei vertebrale. Celulele ganglionare sunt conectate la nervii spinali și organele interne.
Ramurile de legătură ale ganglionilor leagă sistemul nervos autonom cu sistemul nervos central. Aceste două sisteme sunt independente și interschimbabile.
Una dintre manifestările binecunoscute ale sistemului nervos al unui pește este reflexul. De exemplu, dacă sunt întotdeauna în același loc într-un iaz sau acvariu, atunci se vor acumula în acest loc anume. În plus, peștii pot dezvolta reflexe condiționate la lumină, formă, miros, sunet, gust și temperatura apei.
Peștii sunt destul de predispuși la antrenament și dezvoltarea reacțiilor comportamentale în ei.
Reprezentanții acestei clase prezintă variații în structura creierului, dar, cu toate acestea, pot fi identificate trăsături caracteristice comune. Creierul lor are o structură relativ primitivă și, în general, dimensiuni mici.
Creierul anterior, sau telencefalul, la majoritatea peștilor este format dintr-o emisferă (unii rechini care duc un stil de viață pe fund au două) și un ventricul. Acoperișul nu conține elemente nervoase și este format din epiteliu, iar numai la rechini celulele nervoase se ridică de la baza creierului în lateral și parțial până la acoperiș. Partea inferioară a creierului este reprezentată de două grupuri de neuroni - acestea sunt corpurile striate (corpii striați).
Anterior creierului sunt doi lobi (bulbi) olfactivi, legați prin nervii olfactivi de organul olfactiv situat în nări.
La vertebratele inferioare, creierul anterior este o secțiune a sistemului nervos care servește doar analizorului olfactiv. Este cel mai înalt centru olfactiv.
Diencefalul este format din epitalamus, talamus și hipotalamus, care sunt caracteristice tuturor vertebratelor, deși gradul de exprimare a acestora variază. Un rol deosebit în evoluția diencefalului îl joacă talamusul, în care se disting părțile ventrale și dorsale. Ulterior, la vertebrate, pe parcursul evoluției, dimensiunea părții ventrale a talamusului scade, iar partea dorsală crește. Vertebratele inferioare sunt caracterizate de o predominanță a talamusului ventral. Iată nucleele care acționează ca un integrator între mezencefal și sistemul olfactiv al creierului anterior; în plus, la vertebratele inferioare talamusul este unul dintre principalii centri motorii.
Sub talamusul ventral se află hipotalamusul. De jos formează o tulpină goală - o pâlnie, care trece în neurohipofiză, legată de adenohipofiză. Hipotalamusul joacă un rol major în reglarea hormonală a organismului.
Epitalamusul este situat în partea dorsală a diencefalului. Nu conține neuroni și este conectat la glanda pineală. Epitalamusul, împreună cu glanda pineală, constituie un sistem de reglare neurohormonală a activității zilnice și sezoniere a animalelor.
Orez. 6. Creier de biban (vedere dorsală).
1 – capsulă nazală.
2 – nervii olfactivi.
3 – lobii olfactivi.
4 – creierul anterior.
5 – mesenencefal.
6 – cerebel.
7 – medular oblongata.
8 – măduva spinării.
9 – fosă în formă de diamant.
Mezencefalul peștilor este relativ mare. Este alcătuit dintr-o parte dorsală - acoperișul (thecum), care are aspectul unui colicul și o parte ventrală, care se numește tegment și este o continuare a centrilor motori ai trunchiului cerebral.
Mezencefalul s-a dezvoltat ca centru vizual și seismosenzorial primar. În ea sunt concentrați centrii vizual și auditiv. În plus, este cel mai înalt centru integrator și coordonator al creierului, apropiindu-se în importanța sa de emisferele cerebrale ale creierului anterior al vertebratelor superioare. Acest tip de creier, unde mezencefalul este cel mai înalt centru integrator, se numește ihtiopsid.
Cerebelul este format din vezicula medulară posterioară și formează un pliu. Mărimea și forma sa variază semnificativ. La majoritatea peștilor, este format din partea de mijloc - corpul cerebelului și urechile laterale - auricul. Peștii osoși se caracterizează printr-o creștere anterioară - o supapă. Acesta din urmă la unele specii capătă dimensiuni atât de mari încât poate ascunde o parte a creierului anterior. La rechini și pești osoși, cerebelul are o suprafață pliată, datorită căreia zona sa poate atinge dimensiuni semnificative.
Prin fibrele nervoase ascendente și descendente, cerebelul se conectează la mijlocul creierului, medula oblongata și măduva spinării. Funcția sa principală este reglarea coordonării mișcărilor și, prin urmare, la peștii cu activitate motorie mare este mare și poate reprezenta până la 15% din masa totală a creierului.
Medula oblongata este o continuare a măduvei spinării și, în general, își repetă structura. Granița dintre medula oblongata și măduva spinării este considerată a fi locul în care canalul central al măduvei spinării în secțiune transversală ia forma unui cerc. În acest caz, cavitatea canalului central se extinde, formând un ventricul. Pereții laterali ai acestuia din urmă cresc puternic în lateral, iar acoperișul este format dintr-o placă epitelială în care se află plexul coroid cu numeroase pliuri orientate spre cavitatea ventriculului. Pereții laterali conțin fibre nervoase care asigură inervație aparatului visceral, organelor de linie laterală și auzului. În secțiunile dorsale ale pereților laterali există nuclei de substanță cenușie, în care comutarea impulsurilor nervoase are loc de-a lungul căilor ascendente de la măduva spinării la cerebel, mesenencefal și la neuronii striatumului anterior creierului. În plus, există, de asemenea, o comutare a impulsurilor nervoase la căile descendente care conectează creierul cu neuronii motori ai măduvei spinării.
Activitatea reflexă a medulei oblongate este foarte diversă. Contine: centrul respirator, centrul de reglare a activitatii cardiovasculare, prin nucleii nervului vag se realizeaza reglarea organelor digestive si a altor organe.
10 perechi de nervi cranieni pleacă de la trunchiul cerebral (mezencefal, medula oblongata și pons) la pești.
Creierul peștelui este foarte mic și cu cât peștele este mai mare, cu atât masa relativă a creierului este mai mică. La rechinii mari, masa creierului este doar câteva miimi dintr-un procent din masa corporală. La sturioni și peștii osoși, cântărind câteva kilograme, masa acestuia atinge sutimi de procent din greutatea corporală. Cu un pește care cântărește câteva zeci de grame, creierul reprezintă o fracțiune de procent, iar la peștii care cântăresc mai puțin de 1 g, creierul depășește 1% din greutatea corpului. Acest lucru arată că creșterea creierului rămâne în urmă față de creșterea restului corpului. Aparent, cea mai mare parte a dezvoltării creierului are loc în timpul dezvoltării embrio-larvare. Desigur, există și diferențe între specii în ceea ce privește masa relativă a creierului.
Creierul este format din cinci secțiuni principale: creierul anterior, diencefalul, creierul mediu, cerebelul și medulara oblongata ( Slide 6).
Structura creierului diferitelor specii de pești este diferită și depinde într-o măsură mai mare nu de poziția sistematică a peștilor, ci de ecologia lor. În funcție de aparatul receptor care predomină la un pește dat, părțile creierului se dezvoltă în consecință. Cu un simț al mirosului bine dezvoltat, creierul anterior crește, cu viziunea bine dezvoltată - mezencefalul, iar la înotătorii buni - cerebelul. La peștii pelagici, lobii optici sunt bine dezvoltați, striatul este relativ slab dezvoltat, iar cerebelul este bine dezvoltat. La peștii care duc un stil de viață sedentar, creierul se caracterizează printr-o dezvoltare slabă a striatului, un cerebel mic în formă de pineală și uneori o medulă oblongata bine dezvoltată.
Orez. 14. Structura creierului peștilor osoși:
a - reprezentarea schematică a unei secțiuni longitudinale a creierului; b - creier de caras, vedere din spate; c - creier coada galbenă, vedere laterală; d - creier coada galbenă, vedere dorsală; creierul anterior; 2- primul ventricul cerebral; 3 - glanda pineală; 4 - mezencefal; 5- valva cerebeloasa; 6 - cerebel; 7 - canal cerebral; 8 - al patrulea ventricul cerebral; 9 - medulla oblongata; 10 - sac vascular; 11 - glanda pituitară; 12 - al treilea ventricul cerebral; 13 - nucleul nervului optic; 14 - diencefal; 15 - tractul olfactiv; 16 - lobi optici; 11 - tuberculi în formă de migdale; 18 - vagal dilia 1U - măduva spinării; 20 - acoperișul cerebelului; 21 - lobii olfactivi; 22 - bulb olfactiv; 23 - tractul olfactiv; 24 - hipotalamus; 25 - proeminențe cerebeloase
Medulara. Medula oblongata este o continuare a măduvei spinării. În partea anterioară trece în partea posterioară a mesenencefalului. Partea sa superioară - fosa romboidă - este acoperită de ependim, pe care se află plexul coroid posterior. Medula oblongata execută o serie de funcții importante. Fiind o continuare a măduvei spinării, joacă rolul de conducător al impulsurilor nervoase între măduva spinării și diverse părți ale creierului. Impulsurile nervoase sunt conduse atât în mod descendent, adică. la măduva spinării și în direcțiile ascendente - la mezencefal, intermediar și prosencefal, precum și la cerebel.
Medula oblongata conține nucleii a șase perechi de nervi cranieni (V-X). Din acești nuclei, care sunt un grup de celule nervoase, își au originea nervii cranieni corespunzători, care apar în perechi din ambele părți ale creierului. Nervii cranieni inervează diverși mușchi și organe receptori ale capului. Fibrele nervului vag inervează diverse organe și linia laterală. Nervii cranieni pot fi de trei tipuri: senzoriali, daca contin ramuri care conduc impulsuri aferente de la organele de simt: motorii, transportand doar impulsuri eferente catre organe si muschi; amestecate care conțin fibre senzoriale și motorii.
V pereche - nervul trigemen. Începe pe suprafața laterală a medulului oblongata și se împarte în trei ramuri: nervul orbital, care inervează partea anterioară a capului; nervul maxilar, care trece pe sub ochi de-a lungul maxilarului superior și inervează pielea din față a capului și a palatului; Nervul mandibular trece de-a lungul maxilarului inferior, inervând pielea, mucoasa bucală și mușchii mandibulari. Acest nerv conține fibre motorii și senzoriale.
VI perechea nervului abducens. Originează din partea inferioară a medulei oblongate, linia sa mediană și inervează mușchii ochiului,
VII - nervul facial. Este un nerv mixt, se extinde de la peretele lateral al medulei oblongate, direct în spatele nervului trigemen și este adesea conectat cu acesta, formează un ganglion complex din care iau două ramuri: nervul liniei laterale a capului și ramura. inervând membrana mucoasă a palatului, regiunea sublinguală și papilele gustative ale cavității gurii și mușchii învelișului branhial.
VIII - nerv auditiv sau senzorial. Inervează urechea internă
și aparatul labirint. Nucleii săi sunt localizați între nucleii nervului vag și baza cerebelului.
IX – nervul glosofaringian. Se îndepărtează de peretele lateral al alungitului
creierul și inervează membrana mucoasă a palatului și mușchii primului arc branial.
X – nervul vag. Se îndepărtează de peretele lateral al medulei oblongate prin numeroase ramuri care formează două ramuri: nervul lateral, care inervează organele liniei laterale din trunchi; nervul învelișului branhial, inervând aparatul branhial și unele organe interne. Pe părțile laterale ale fosei romboide există îngroșări - lobii vagali, unde se află nucleii nervului vag.
Rechinii au un nerv XI - cel terminal. Nucleii săi sunt localizați pe partea anterioară sau inferioară a lobilor olfactiv, iar nervii trec de-a lungul suprafeței dorsolaterale a căilor olfactive spre sacii olfactiv.
Centrii vitali sunt localizați în regiunea medulara oblongata. Această parte a creierului reglează respirația, activitatea cardiacă, sistemul digestiv etc.
Centrul respirator este reprezentat de un grup de neuroni care reglează mișcările respiratorii. Puteți distinge centrele de inspirație și expirație. Dacă jumătate din medulara este distrusă, atunci mișcările respiratorii se opresc numai pe partea corespunzătoare. În regiunea medulei oblongate există și un centru care reglează funcționarea inimii și a vaselor de sânge. Următorul centru important al medulei oblongate este centrul care reglează funcționarea cromatoforilor. Când acest centru este iritat de curent electric, întregul corp al peștelui devine mai ușor. Există și centre care reglează funcționarea tractului gastrointestinal.
La peștii care au organe electrice, zonele motorii ale medulei oblongate cresc, ceea ce duce la formarea de lobi electrici mari, care sunt un fel de centru pentru sincronizarea descărcărilor plăcilor electrice individuale inervate de diverși motoneuroni ai măduvei spinării.
La peștii care duc un stil de viață sedentar, analizatorul de gust este de mare importanță și, prin urmare, dezvoltă lobi gustativi speciali.
În medula oblongata, centrii responsabili pentru mișcarea aripioarelor sunt localizați în imediata apropiere a nucleilor perechilor VIII și X de nervi. Odată cu stimularea electrică a medulei oblongate din spatele nucleului perechii X, apar modificări ale frecvenței și direcției de mișcare a aripioarelor.
O importanță deosebită în medula oblongata este un grup de celule ganglionare sub forma unui fel de rețea nervoasă numită formațiune reticulară. Începe în măduva spinării și apoi apare în medula oblongata și mezencefal.
La pești, formațiunea reticulară este asociată cu fibrele aferente ale nervului vestibular (VIII) și ale nervilor de linie laterală (X), precum și cu fibrele care provin din mezencefal și cerebel. Conține celule Mountner gigantice, care inervează mișcările de înot ale peștilor. Formarea reticulară a medulei oblongate, mesenencefalului și diencefalului este o formațiune unificată funcțional care joacă rol importantîn reglementarea funcţiilor.
Așa-numita medulă oblongata de măsline are un efect de reglare asupra măduvei spinării - un nucleu care este bine exprimat la peștii cartilaginoși și mai rău la peștii osoși. Este conectat la măduva spinării, cerebel și diencefal și este implicat în reglarea mișcărilor.
La unii pești, caracterizați prin activitate ridicată de înot, se dezvoltă un nucleu accesoriu de măsline, care este asociat cu activitatea mușchilor trunchiului și cozii. Zonele nucleelor perechilor VIII și X de nervi sunt implicate în redistribuirea tonusului muscular și în implementarea mișcărilor complexe coordonate.
Mezencefal. Mezencefalul la pești este reprezentat de două secțiuni: „acoperișul vizual” (tectum), situat dorsal, și tegmentul, situat ventral. Acoperișul vizual al creierului mediu este umflat sub formă de formațiuni pereche - lobii optici. Gradul de dezvoltare a lobilor optici este determinat de gradul de dezvoltare al organelor vizuale. La peștii orbi și de adâncime sunt slab dezvoltați. Pe interior a tectumului, cu fața spre cavitatea celui de-al treilea ventricul, există o îngroșare pereche - torul longitudinal. Unii autori cred că torul longitudinal este asociat cu vederea, deoarece în el se găsesc terminațiile fibrelor optice; această formațiune este slab dezvoltată la peștii orbi. Centrul vizual superior al peștelui este situat în mijlocul creierului. Fibrele celei de-a doua perechi de nervi, cele optice, care provin din retina ochilor, se termină în tectum.
Rolul important al creierului mediu al peștilor în raport cu funcțiile analizatorului vizual poate fi judecat prin dezvoltarea reflexelor condiționate la lumină. Aceste reflexe la pești pot fi dezvoltate prin îndepărtarea creierului anterior, dar păstrând mezencefalul. Când mijlocul creierului este îndepărtat, reflexele condiționate la lumină dispar, dar reflexele dezvoltate anterior la sunet nu dispar. După îndepărtarea unilaterală a tectumului dintr-un piscicol, ochiul peștelui care se află pe partea opusă a corpului devine orb, iar atunci când tectul este îndepărtat din ambele părți, apare orbirea completă. Centrul reflexului vizual de apucare este situat aici. Acest reflex constă în faptul că mișcările ochilor, capului și întregului corp, cauzate din regiunea mezencefalului, sunt presate pentru a maximiza fixarea unui obiect în zona cu cea mai mare acuitate vizuală - fovea centrală a retina. Când se stimulează electric anumite zone ale tectumului păstrăvului, apar mișcări coordonate ale ambilor ochi, înotătoare și mușchi ai corpului.
Mezencefalul joacă un rol important în reglarea colorării peștilor. Când ochii sunt îndepărtați de pește, se observă o întunecare accentuată a corpului, iar după îndepărtarea bilaterală a tectumului, corpul peștelui devine mai deschis.
În regiunea tegmentului există nuclei ai perechilor III și IV de nervi, care inervează mușchii ochilor, precum și nucleii autonomi, din care se extind fibrele nervoase, inervând mușchii care modifică lățimea pupilei.
Tectul este strâns legat de cerebel, hipotalamus și, prin intermediul acestora, de creierul anterior. Tectul la pești este unul dintre cele mai importante sisteme de integrare; el coordonează funcțiile sistemelor somatosenzorial, olfactiv și vizual. Tegmentul este conectat cu perechea a VIII-a de nervi (acustici) și cu aparatul receptor al labirinturilor, precum și cu perechea V de nervi (trigemen). Fibrele aferente din organele liniei laterale, din nervii auditivi și trigemen se apropie de nucleii mezencefalului. Toate aceste conexiuni ale mezencefalului asigură rolul exclusiv al acestei părți a sistemului nervos central la pești în activitatea neuro-reflexă, care are semnificație adaptativă. Tectumul peștilor este aparent organul principal pentru închiderea conexiunilor temporare.
Rolul mezencefalului nu se limitează la legătura sa cu analizatorul vizual. Terminațiile fibrelor aferente din receptorii olfactivi și gustativi se găsesc în tectum. Mezencefalul peștelui este centrul principal pentru reglarea mișcării. În regiunea tegmentului la pești există un omolog al nucleului roșu al mamiferelor, a cărui funcție este de a regla tonusul muscular.
Când lobii optici sunt deteriorați, tonusul aripioarelor scade. Când tectul este îndepărtat dintr-o parte, tonusul extensorilor din partea opusă și al flexorilor din partea operației crește - peștele se apleacă spre operație și încep mișcările de manege (mișcări în cerc). Acest lucru indică importanța mezencefalului în redistribuirea tonusului mușchilor antagonişti. Când mezencefalul și medula oblongata sunt separate, apare o activitate spontană crescută a înotătoarelor. De aici rezultă că mezencefalul are un efect inhibitor asupra centrilor medulei oblongate și măduvei spinării.
Diencefal. Diencefalul este format din trei formațiuni: epitalamusul - regiunea supratuberculară cea mai sus; talamusul - partea de mijloc care contine dealurile vizuale si hipotalamusul - regiunea subtuberculara. Această parte a creierului la pește este parțial acoperită de acoperișul mezencefalului.
Epitalamus este format din epifiza sau organul pineal si nuclei habenulari.
Glanda pineala- un vestigiu al ochiului parietal, funcționează în principal ca glandă endocrină. Epitalamusul include și frenul (habenula), situat între creierul anterior și acoperișul mezencefalului. Este reprezentat de doi nuclei habenulari, legați printr-un ligament special, de care se apropie fibrele din glanda pineală și fibrele olfactive ale prosencefalului. Astfel, aceste nuclee sunt legate de percepția luminii și mirosul.
Fibrele eferente merg la mijlocul creierului și la centrii inferiori. Tuberozitățile vizuale sunt situate în partea centrală a diencefalului; cu pereții laterali interiori limitează ventriculul trei.
ÎN talamus distinge între regiunile dorsale și ventrale. În talamusul dorsal al rechinilor se disting o serie de nuclee: corpul geniculat extern, nucleii anterior, intern și medial.
Nucleii talamusului vizual sunt locul de diferențiere a percepțiilor diferitelor tipuri de sensibilitate. Aici sosesc influențe aferente din diferite organe de simț, iar aici are loc și analiza și sinteza semnalizării aferente. Astfel, dealurile vizuale sunt un organ de integrare și reglare a sensibilității corpului și, de asemenea, participă la implementarea reacțiilor motorii. Odată cu distrugerea diencefalului la rechini, s-a observat dispariția mișcărilor spontane, precum și coordonarea defectuoasă a mișcărilor.
Hipotalamusul include o proeminență goală nepereche - pâlnia, care formează un organ special împletit cu vase de sânge - sacul vascular.
Pe părțile laterale ale sacului vascular se află lobii inferiori ai acestuia. La peștii orbi sunt foarte mici. Se crede că acești lobi sunt asociați cu vederea, deși există sugestii că această parte a creierului este asociată cu terminațiile gustative.
Sacul vascular este bine dezvoltat la peștii marini de adâncime. Pereții săi sunt căptușiți cu epiteliu cubic ciliat, iar celulele nervoase numite receptori de adâncime sunt localizate aici. Se crede că sacul vascular răspunde la modificările presiunii, iar receptorii săi sunt implicați în reglarea flotabilității; celulele receptoare ale sacului vascular sunt legate de percepția vitezei de mișcare înainte a peștilor. Sacul vascular are conexiuni nervoase cu cerebelul, datorită cărora sacul vascular este implicat în reglarea echilibrului și a tonusului muscular în timpul mișcări activeși vibrațiile corpului. La peștii de fund sacul vascular este rudimentar.
Hipotalamus este centrul principal de unde ajung informațiile din creierul anterior. Aici vin influențe aferente din terminațiile gustative și din sistemul acustic-lateral. Fibrele eferente din hipotalamus merg la creier anterior, la talamus dorsal, tectum, cerebel și neurohipofiză.
În hipotalamusul peștilor există un nucleu preoptic, ale cărui celule au caracteristicile morfologice ale celulelor nervoase, dar produc neurosecreție.
Cerebel. Este situat în partea din spate a creierului, acoperind parțial medula oblongata deasupra. Există o parte din mijloc - corpul cerebelului - și două secțiuni laterale - auriculele cerebeloase. Capătul anterior al cerebelului se proiectează în al treilea ventricul, formând valva cerebeloasă.
La peștii care locuiesc pe fund și sedentari (pesțișor, pește scorpion), cerebelul este mai puțin dezvoltat decât la peștii cu mobilitate mare.Cerebelul la prădători (ton, macrou, cod), pelagici sau planctivori (harengula). La mormyrids, valva cerebeloasă este hipertrofiată și uneori se extinde pe suprafața caloză a creierului anterior. La peștii cartilaginoși se poate observa o creștere a suprafeței cerebelului datorită formării pliurilor.
La peștii teleost, în partea posterioară, inferioară a cerebelului, există un grup de celule numit „nucleu cerebelos lateral”, care joacă un rol important în menținerea tonusului muscular.
La ștergere la un rechin cu jumătate din lobii auriculari, corpul său începe să se aplece brusc spre operație (opistotonus). Atunci când corpul cerebelului este îndepărtat în timp ce se păstrează lobii auriculari, apare o perturbare a tonusului muscular și a mișcării peștilor numai dacă partea inferioară a cerebelului, unde se află nucleul lateral, este îndepărtată sau tăiată. Cu îndepărtare completă cerebel, apare o scădere a tonusului (atonie) și o coordonare afectată a mișcărilor - peștii înoată în cerc, mai întâi într-o direcție, apoi în cealaltă. După aproximativ trei săptămâni, funcțiile pierdute sunt restabilite datorită proceselor de reglare din alte părți ale creierului.
Îndepărtarea cerebelului la peștii care duc un stil de viață activ (biban, știucă etc.) provoacă tulburări severe de coordonare a mișcărilor, tulburări senzoriale, dispariția completă a sensibilității tactile și o reacție slabă la stimulii dureroși.
Cerebelul la pești, fiind conectat prin căi aferente și eferente cu tectul, hipotalamusul, talamusul, medula oblongata și măduva spinării, poate servi corp suprem integrarea activității nervoase. După îndepărtarea corpului cerebelului, se observă tulburări motorii sub formă de balansare a corpului dintr-o parte în alta la peștii transversali și teleostei. Dacă corpul și valva cerebeloasă sunt îndepărtate în același timp, activitatea motrică este complet întreruptă, se dezvoltă tulburări trofice, iar după 3-4 săptămâni animalul moare. Aceasta indică funcțiile motorii și trofice ale cerebelului.
Auriculele cerebeloase primesc fibre din nucleii perechilor VIII și X de nervi. Urechile cerebeloase ating dimensiuni mari la peștii care au o linie de rezervor bine dezvoltată. Mărirea valvei cerebeloase este, de asemenea, asociată cu dezvoltarea liniei laterale. La peștele auriu, reflexele de diferențiere dezvoltate la cerc, triunghi și cruce au dispărut după coagularea valvei cerebeloase și nu au fost ulterior restaurate. Acest lucru indică faptul că cerebelul peștelui este locul în care reflexele condiționate care provin de la organele liniei laterale sunt închise. Pe de altă parte, numeroase experimente arată că la crap cu cerebelul îndepărtat, în prima zi după intervenție chirurgicală este posibil să se dezvolte reflexe motorii și cardiace condiționate la stimularea luminoasă, sonoră și interoceptivă a vezicii natatoare.
Creierul anterior. Este format din două părți. Dorsal se află o placă epitelială subțire - o manta sau mantie, delimitând ventriculul comun de cavitatea craniană; la baza creierului anterior se află corpurile striate, care sunt conectate pe ambele părți prin ligamentul anterior. Laturile și acoperișul creierului anterior, formând mantaua, repetă în general forma striatului subiacent, din care întregul creier anterior pare a fi împărțit în două emisfere, dar o adevărată diviziune în două emisfere nu se observă la peștii osoși.
În peretele anterior al creierului anterior se dezvoltă o formațiune pereche - lobii olfactiv, care uneori sunt localizați cu întreaga lor masă pe peretele anterior al creierului și uneori se extind semnificativ în lungime și sunt adesea diferențiați în partea principală (olfactiv). lobul însuși), tulpina și bulbul olfactiv.
La peștii pulmonari, peretele anterior al creierului alunecă între striat sub formă de pliu, împărțind creierul anterior în două emisfere separate.
Mantaua primește fibre olfactive secundare din bulbul olfactiv. Deoarece creierul anterior al peștilor este partea creierului a aparatului olfactiv, unii cercetători îl numesc creierul olfactiv. După îndepărtarea creierului anterior, se observă dispariția reflexelor condiționate dezvoltate la stimulii olfactivi. După separarea jumătăților simetrice ale creierului anterior la caras și crap, nu se observă perturbări în analiza spațială a stimulilor vizuali și sonori, ceea ce indică primitivitatea funcțiilor acestei secțiuni.
După îndepărtarea creierului anterior, peștii păstrează reflexele condiționate la lumină, sunet, câmp magnetic, stimularea vezicii natatorii, stimularea liniei laterale și stimulii gustativi. Astfel, arcurile reflexelor condiționate la acești stimuli sunt închise la alte niveluri ale creierului. Pe lângă funcțiile olfactive, creierul anterior al peștilor îndeplinește și alte funcții. Îndepărtarea creierului anterior duce la o scădere a activității motorii la pești.
Pentru comportamentul variat și complex al peștilor dintr-o școală, este necesară integritatea creierului anterior. După îndepărtarea acestuia, peștii înoată în afara școlii. Dezvoltarea reflexelor condiționate, observată în condiții de școală, este perturbată la peștii lipsiți de creierul anterior. Când creierul anterior este îndepărtat, peștii își pierd inițiativa. Astfel, peștii normali, înotând printr-o rețea fină, aleg căi diferite, dar peștii lipsiți de creier anterior se limitează la o singură cale și ocolesc obstacolul cu mare dificultate. Peștii marini intacți nu își schimbă comportamentul în mare după 1-2 zile în acvariu. Se întorc în haita, ocupă zona anterioară de vânătoare, iar dacă aceasta este ocupată intră în luptă și alungă concurentul. Indivizii operați eliberați în mare nu se alătură turmei, nu își ocupă zona de vânătoare și nu își asigură unul nou, iar dacă rămân în cel ocupat anterior, nu îl protejează de concurenți, deși nu o fac. pierde capacitatea de a se apăra. Dacă peștii sănătoși, când apare o situație periculoasă în zona lor, folosesc cu pricepere caracteristicile terenului și se deplasează în mod constant în aceleași adăposturi, atunci peștii operați par să uite sistemul de adăposturi, folosind adăposturi aleatorii.
Creierul anterior joacă, de asemenea, un rol important în comportamentul sexual.
Îndepărtarea ambilor lobi la hemichromis și la cocoșul siames duce la o pierdere completă a comportamentului sexual, la tilapia capacitatea de împerechere este afectată, iar la guppy există o întârziere a împerecherii. La spinicul, atunci când se îndepărtează diferite părți ale creierului anterior, se modifică diverse funcții (măresc sau scad) - comportament agresiv, parental sau sexual. La carasul mascul, când creierul anterior este distrus, dorința sexuală dispare.
Astfel, după îndepărtarea creierului anterior, peștii își pierd reacția defensivă, capacitatea de a avea grijă de urmași, capacitatea de a înota în școli și unele reflexe condiționate, de ex. are loc o modificare a formelor complexe de activitate reflexă condiționată și a reacțiilor comportamentale necondiționate generale. Aceste fapte nu oferă dovezi exhaustive că procreierul la pești capătă semnificația unui organ de integrare, dar sugerează că are un efect general de stimulare (tonic) asupra altor părți ale creierului.
Peștii osoși sunt cea mai mare clasă de vertebrate, numărând aproximativ 20.000 de specii. Cei mai vechi reprezentanți ai acestei clase descindeau din pești cartilaginoși la sfârșitul Silurianului. În prezent, 99% din clasă aparțin așa-numiților pești osoși, care au apărut pentru prima dată la mijlocul Triasicului, dar evoluția lor a fost lentă pentru o lungă perioadă de timp și abia la sfârșitul perioadei Cretacice a accelerat brusc și a atins un nivel uimitor. înflorirea în perioada terţiară. Ei locuiesc într-o mare varietate de corpuri de apă (râuri, mări și oceane până la cele mai mari adâncimi; se găsesc în apele arctice). Astfel, peștii osoși sunt vertebratele cele mai adaptate să trăiască într-un mediu acvatic. Pe lângă peștii osoși, clasa mai include câteva zeci de specii de pești osoși antici care și-au păstrat unele dintre caracteristicile peștilor cartilaginoși.
Majoritatea speciilor din această clasă sunt adaptate pentru înotul rapid, iar forma corpului lor este similară cu cea a rechinilor. Peștii care înoată mai puțin rapid au un corp mai înalt (de exemplu, multe specii de pești crap). Speciile care duc un stil de viață sedentar pe fund (de exemplu, lipa) au aceeași formă a corpului aplatizată ca și razele.
Peste osos:
1 - hering (familia Hering); 2 - somon (familia Salmonidae); 3 - crap (familia Cyprinidae); 4- somn (familia Somn); 5- stiuca (familie Stiuca); 6- eel (familie Acnee);
7 - biban de stiuca (familia Biban); 8 - goby de râu (familia Goby); 9 - flonder (familia Flounder)
Voaluri. Lungimea corpului peștelui variază - de la câțiva centimetri la câțiva metri. Spre deosebire de peștii cartilaginoși și osoși antici, teleosteii au multe specii mici care au stăpânit biotopuri mici care sunt inaccesibile speciilor mai mari. Pielea marii majorități a peștilor osoși este acoperită cu solzi mici, osoși, relativ subțiri, care se suprapun unul pe celălalt într-o manieră cu gresie. Ele protejează bine peștii de daune mecanice și oferă suficientă flexibilitate corpului. Există solzi cicloizi cu marginea superioară rotunjită și solzi ctenoizi cu dinți mici pe marginea superioară. Numărul solzilor în rânduri longitudinale și transversale pentru fiecare specie este mai mult sau mai puțin constant și se ia în considerare la determinarea speciei de pești. Pe vreme rece, creșterea peștilor și solzilor încetinește sau se oprește, astfel încât pe solzi se formează inele anuale, prin numărarea cărora puteți determina vârsta peștelui. La un număr de specii, pielea este goală și lipsită de solzi. Există multe glande în piele, mucusul pe care îl secretă reduce, ca la alte creaturi asemănătoare peștilor, frecarea la înot, protejează împotriva bacteriilor etc. În straturile inferioare ale epidermei există diferite celule pigmentare, datorită cărora peștii sunt greu de observat pe fundalul mediului lor. La unele specii, culoarea corpului se poate schimba în funcție de modificările culorii substratului. Astfel de modificări sunt efectuate sub influența impulsurilor nervoase.
Sistem nervos. Dimensiunea creierului în raport cu dimensiunea corpului este ceva mai mare decât cea a peștilor cartilaginoși. Creierul anterior este relativ mic în comparație cu alte părți, dar striatul său este mare și, prin conexiunile lor cu alte părți ale sistemului nervos central, influențează implementarea unor forme destul de complexe de comportament. Nu există celule nervoase în acoperișul creierului anterior. Diencefalul și glandele pineale și pituitare separate de acesta sunt bine dezvoltate. Mezencefalul este mai mare decât alte părți ale creierului; în partea sa superioară există doi lobi optici bine dezvoltați. Cerebelul peștilor care înoată bine este mare. Dimensiunea și structura medulei oblongate și măduvei spinării au crescut în dimensiune și complexitate. Subordonarea acestuia din urmă față de creier, în comparație cu ceea ce se observă la peștii cartilaginoși, a crescut
Creier de biban:
1 - capsula olfactiva; 2 - lobii olfactivi; 3 - creierul anterior; 4 - mezencefal; 5 - cerebel; 6 - medulla oblongata; 7 - măduva spinării; 8 - ramura orbitală a nervului trigemen; 9 - nervul auditiv; 10 - nervul vag
Schelet. Pe parcursul evoluției clasei luate în considerare, scheletul s-a osificat treptat. Notocordul s-a păstrat doar printre reprezentanții inferiori ai clasei, al căror număr este nesemnificativ. Când studiați scheletul, trebuie să rețineți că unele oase apar ca urmare a înlocuirii cartilajului cu țesut osos, în timp ce altele se dezvoltă în stratul de țesut conjunctiv al pielii. Primele sunt numite oase principale, cele din urmă - oasele tegumentare.
Secțiunea creierului a craniului este o cutie care protejează creierul și organele de simț: mirosul, vederea, echilibrul și auzul.
Diagrama locației oaselor în craniu peste osos. Scheletul visceral este separat de craniu. Operculul nu este desenat. Oasele principale și cartilajul sunt acoperite cu puncte, oasele tegumentare sunt albe:
/ - unghiular; 2 - articular; 3 - occipital principal; 4 - principal în formă de pană; 5 - copula; 6 - dentara; 7 - olfactiv lateral; 8 - pterigoid extern; 9 - pterigoid intern; 10 - occipital lateral; 11 - frontală; 12 - pandantive; 13 - hioid; 14 - ligament osificat; 15 - în formă de pană laterală; 16 - olfactiv mijlociu; 17 - pterigoid posterior; 18- maxilar; 19 - nazale; 20 - oculocuneiform; 21 - parietal; 22 - palatinal; 23 - premaxilar; 24 - parasfenoid; 25 - pătrat; 26 - occipital superior; 27 - suplimentar; 28 - deschizător; 29-33 - oase ale urechii; I-V - arcuri branhiale
Acoperișul craniului este format din oase nazale, frontale și parietale pereche. Acestea din urmă sunt adiacente osului occipital superior, care, împreună cu oasele occipitale laterale pereche și osul bazoccipital, formează partea posterioară a craniului. Partea inferioară a craniului este formată (din față spre spate) din vomer, parasfenoid (un os larg și lung, foarte caracteristic unui craniu de pește) și osul sfenoid. Partea frontală a craniului este ocupată de o capsulă care protejează organele olfactive; Pe laterale există oase care înconjoară ochii și un rând de oase care protejează organele auzului și echilibrului.
Secțiunea viscerală a craniului constă dintr-un număr de arcuri branhiale osoase, care susțin și protejează aparatul branhial și partea anterioară. sistem digestiv. Fiecare dintre arcadele menționate cuprinde mai multe oase. Arcurile de care sunt atașate branhiile se găsesc pe fiecare parte la majoritatea peștilor. Dedesubt, arcurile branhiale sunt legate între ele, iar cea anterioară este legată de arcul hioid, care este format din mai multe oase. Partea superioară a acestor oase, osul hiomandibular (osul hiomandibular), este atașată de medula craniului în zona regiunii auditive și este conectată prin osul pătrat de oasele care înconjoară cavitatea bucală. Astfel, arcul hioid servește la conectarea arcadelor branchiale cu restul regiunii viscerale, iar osul superior al acestuia cu medula craniului.
Marginile gurii și întreaga cavitate bucală sunt întărite de un număr de oase. Rândul maxilar de oase este reprezentat (pe fiecare parte) de oasele premaxilare și maxilare. Urmează o serie de oase: palatina, mai multe pterigoide și pătratul. Osul pătrat este adiacent suspensiei (hiomandibulare) în partea de sus, iar maxilarul inferior în partea de jos. Acesta din urmă este format din mai multe oase: cel dentar (cel mai mare), cel unghiular și cel articular, care se leagă de pătrat. La peștii antici (care aveau încă un schelet cartilaginos), toate arcadele părții viscerale a craniului prezentau branhii, iar mai târziu cele anterioare ale acestor arcuri s-au transformat în arcuri hioide și rânduri de maxilare de oase.
Coloana vertebrală este formată dintr-un număr mare de vertebre biconcave (amficoele), în spațiile între care se păstrează resturi de notocordă. Un proces spinos lung se extinde în sus și oarecum înapoi de la fiecare vertebră. Bazele acestor procese sunt separate și formează un canal prin care trece măduva spinării. Două procese transversale scurte se extind din partea inferioară a corpurilor vertebrale, de care sunt atașate coaste lungi curbate în regiunea trunchiului. Se termină liber în mușchi și formează cadrul pereților laterali ai corpului. În partea caudală a corpului, doar procesele spinoase inferioare se extind în jos de la vertebre.
Bibliografie
„Resurse biologice ale oceanului mondial”, Moiseev I. A., M., 1969;
„Viața oceanului”, Bogorov V.G., M., 1969;
„Resurse alimentare ale mărilor și oceanelor”, 3aitsev V.P., M., 1972;
„Pescuitul mondial”, Kuzmichev A. B., în 1972,
„Pescuitul”, 1974, nr. 7.
„Tabloul geografic al lumii”. V.P. Maksakovski, 2006,
„Piscicultură”, A.I. Isaev, M., 1991.
"Securitate mediu inconjuratorîn pescuit”, N.I. Osipova, M., 1986.
„Resurse biologice ale oceanului mondial”, P.A.Moiseev., M., 1989.
„Manual de conservare a peștilor”, Moscova, 1986.
„Ghidul crescătorului de pești pentru creșterea artificială a peștilor comerciali”, N. I. Kozhin, M., 1971; dreptul maritim, piscicultură
„Phicultură de iaz”, Martyshev F. G., M., 1973.
„Nave de pescuit maritim”, Zaichik K.S., Terentyev G.V., L., 1965;
„Flota industriei pescuitului. Directorul navelor standard”, ed. a 2-a, Leningrad, 1972.
„Dreptul maritim”, Volkov A. A., M., 1969;
„Problemele globale și lumea a treia”, Dreyer O.K., Los V.V., Los V.L., M., 1991.
„Pământul și umanitatea. Probleme globale. Seria „Țări și popoare”. M., 1985, vol. 20.
„Această lume contrastantă. Aspecte geografice ale unor probleme globale”, Lavrov S.V., Sdasyuk G.V.M., 1985.
„America Latină: potențialul resurselor naturale”, M., 1986.
„Țările eliberate: utilizarea resurselor pentru dezvoltare”, Lukichev G. A. M., 1990.
Sistemul nervos al peștilor impartit de perifericȘi central. sistem nervos central este format din creier și măduva spinării și periferic- din fibrele nervoase si celulele nervoase.
Creier de pește.
Creier de pește constă din trei părți principale: creierul anterior, creierul mediu și creierul posterior. Creierul anterior constă din telencefal ( telencefal) și diencefal - diencefal. La capătul anterior al telencefalului se află bulbii responsabili de simțul mirosului. Ei primesc semnale de la receptorii olfactivi.
Diagrama lanțului olfactiv la pește poate fi descris astfel: În lobii olfactiv ai creierului există neuroni care fac parte dintr-un nerv olfactiv sau pereche de nervi. Neuroni se unesc zonelor olfactive ale telencefalului, care mai sunt numite si lobii olfactivi. Bulbii olfactiv sunt deosebit de proeminenti la pestii care folosesc organe senzoriale, cum ar fi rechinii, care se bazeaza pe miros pentru a supravietui.
Diencefalul este format din trei părți: epitalamus, talamusȘi hipotalamusși acționează ca un regulator al mediului intern al corpului peștelui. Epitalamusul conține organul pineal, care, la rândul său, este format din neuroni și fotoreceptori. Organ pineal situat la capătul epifizei și la multe specii de pești poate fi sensibil la lumină datorită transparenței oaselor craniului. Datorită acestui fapt, organul pineal poate acționa ca un regulator al ciclurilor de activitate și al modificărilor acestora.
În mijlocul creierului peștilor există lobii opticiȘi tegmentum sau anvelopa - ambele sunt folosite pentru procesarea semnalelor optice. Nervul optic al peștilor este foarte ramificat și are multe fibre care se extind din lobii optici. Ca și în cazul lobilor olfactiv, lobii optici măriți pot fi găsiți la peștii care depind de viziune pentru existența lor.
Tegmentul la pește controlează mușchii interni ai ochiului și, prin urmare, asigură focalizarea acestuia asupra unui obiect. Tegmentul poate acționa și ca un regulator al funcțiilor de control activ - aici se află regiunea locomotorie a creierului mediu, responsabilă pentru mișcările ritmice de înot.
Creierul posterior al peștilor este format din cerebelul, creier alungitȘi pod. Cerebelul este un organ nepereche care îndeplinește funcția de a menține echilibrul și de a controla poziția corpului peștelui în mediu. Medula oblongata și pontul alcătuiesc împreună trunchiul cerebral spre care este atras unul un numar mare de nervii cranieni care transportă informații senzoriale. Majoritatea tuturor nervilor comunică și intră în creier prin trunchiul cerebral și creierul posterior.
Măduva spinării.
Măduva spinării situat în interiorul arcadelor neurale ale vertebrelor coloanei vertebrale ale peștilor. Există segmentare la nivelul coloanei vertebrale. În fiecare segment, neuronii se conectează la măduva spinării prin rădăcinile dorsale, iar neuronii de agilitate ies din ei prin rădăcinile ventrale. În cadrul sistemului nervos central există și interneuroni care mediază comunicarea între neuronii senzoriali și neuronii senzoriali.