Sisteme de semnalizare ale celulelor vegetale. Tarchevsky, Igor Anatolyevich - Sisteme de semnalizare pentru celule vegetale = Sisteme de semnalizare pentru celule vegetale
Tarchevsky I. A. Sisteme de semnalizare ale celulelor vegetale / resp. ed. A. N. Grechkin. M.: Nauka, 2002. 294 p.
UDC 633.11(581.14:57.04)
CARACTERISTICI ALE DISTRIBUȚIEI PLANTELOR ÎN AGROPOPULAȚIA GRAUULUI DUPĂ CLASELE DE VARIAȚIE A ELEMENTELOR DE PRODUCTIVITATE VORBITĂ
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Condițiile de creștere afectează semnificativ distribuția plantelor în agropopulația de grâu dur în funcție de clasele de variație a numărului de spiculeți, a numărului de boabe ale spikeletului și a greutății acestora. Printre soiurile de selecție Saratov în condiții de condiții agroclimatice extreme ale anului, este caracteristic un număr diferit de plante: soiurile vechi au clase mici, soiurile noi au clase mari de variație. Condițiile agroclimatice favorabile cresc numărul de plante clasificate ca clase superioare de variație a elementelor de productivitate a spicului.
Cuvinte cheie: soi, spighet, cereale, grâu.
CARACTERISTICI DISTRIBUȚIA PLANTELOR ÎN AGROPOPULAȚIA GRAUULUI PE CLASELE DE VARIAȚIA ELEMENTELOR EFICIENȚA SPECULUI
A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov
Condițiile de vegetație afectează în mod esențial distribuția plantelor în agropopulația de grâu dur pe clase de variație a numărului de spiculete, a cantităților de boabe pe spic și a greutății acestora. Dintre soiurile selecției Saratov în condiții de an extrem în condiții agroclimatice este caracteristic un număr variat de plante: la soiuri vechi - clasele mici, la soiuri noi - clasele mari ale unei variații. Condițiile agroclimatice favorabile cresc numărul de plante transportate în clasele superioare ale unei variații a elementelor de eficiență a spicului.
Cuvinte cheie: soi, spikelet, sâmbure, grâu.
În morfogeneza grâului, conform cercetătorilor (Morozova, 1983, 1986), se pot distinge mai multe faze: 1) morfogeneza părții apicale a meristemului mugurului embrionar, ducând la formarea lăstarului principal rudimentar; 2) morfogeneza elementelor fitomerice ale lăstarului principal rudimentar în organele plantei, ceea ce determină obiceiul tufișului. Prima fază (organogeneza primară - conform Rostovtseva, 1984) determină, așa cum ar fi, matricea plantei. După cum a fost stabilit (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov și Mostovaya, 1990; Adams, 1982), particularitățile proceselor primare ale organogenezei se reflectă în formarea ulterioară a structurii.
Formarea fitomerilor în zona vegetativă a lăstarului principal rudimentar este, potrivit cercetătorilor (Morozova, 1986, 1988), un proces specific speciei, în timp ce desfășurarea elementelor fitomerice ale lăstarului principal rudimentar în organele funcționale ale plantei este o varietate. -procesul specific. Procesul de formare a fitomerilor în zona generativă a lăstarilor este mai specific varietăților (Morozova, 1994).
Semnificația proceselor morfogenetice primare este exprimată cel mai contrastant, adică. stabilirea și formarea fitomerilor zonelor vegetative și generative ale lăstarilor de grâu și implementarea ulterioară a acestora în condiții agroclimatice adecvate la analiza structurii culturii în funcție de curbele de variație a elementelor productivității lăstarilor (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009) . Aceasta este precedată de contabilizarea selectivă a distribuției plantelor în agropopulația lor în funcție de clasele de variație a elementelor individuale de productivitate, în special numărul de spiculete, numărul de boabe într-un spic, masa de boabe ale spiculului.
Material și metodologie
Cercetarea a fost efectuată în perioada 2007-2009. Ca obiecte de studiu au fost alese următoarele soiuri de grâu dur de primăvară din selecția Saratov: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya Zolotistaya, Lyudmila, Valentina, Nik, Elizavetinskaya, Krassar. Principalele observații și înregistrări au fost efectuate în experimente de teren cu parcele mici în domeniile de selecție a stațiilor de rotație a culturilor Institutului de Cercetări Agricole din Sud-Est și Grădina Botanică a SSU, experimentele s-au repetat de 3 ori. Pentru a efectua o analiză structurală a productivității soiurilor de grâu, la sfârșitul sezonului de vegetație, au fost prelevate 25 de plante din fiecare repetiție, care au fost apoi combinate într-un grup și din acesta au fost selectate 25 de plante prin prelevare aleatorie pentru analiză. S-a luat în considerare numărul de spiculeți, numărul de boabe din spiculeți și greutatea unui bob. Pe baza datelor obținute, am stabilit
În conformitate cu metoda lui Z. A. Morozova (1983), caracteristicile distribuției plantelor în agropopulația de grâu dur au fost împărțite în clase de variație a elementelor productivității spicului. Prelucrarea statistică a rezultatelor cercetării a fost realizată cu ajutorul pachetului software Excel Windows 2007.
Rezultatele și discuția lor
După cum au arătat cercetările noastre, în sezonul de vegetație din 2007, numărul principal de lăstari principali de soiuri de grâu de selecție Saratov în ceea ce privește numărul de spiculete a fost în clasa a 2-a și a 3-a de variație. Doar un număr mic de plante au fost clasificate ca clasa 1 - 4% (Tabelul 1).
Tabelul 1. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de selecție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete, % (2007)
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 0 92 8 0 0
Melanopus 26 4 76 20 0 0
Melanopus 69 4 64 32 0 0
Saratovskaya 40 7 93 0 0 0
Vechi 4 81 15 0 0
Saratovskaya 59 4 76 20 0 0
Saratov auriu 0 16 80 4 0
Lyudmila 8 44 48 0 0
Valentina 0 16 76 8 0
Nick 14 14 72 0 0
Elizavetinskaya 0 24 72 4 0
Valul de Aur 8 16 52 24 0
Annushka 0 20 64 16 0
Crassar 0 20 48 32 0
Nou 4 27 59 10 0
La analiza soiurilor pe grupe, s-a constatat că rasele locale se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa a 2-a de variație (81%) și un număr mai mic de plante din clasa a 3-a variație (15%). Pentru grupul de soiuri noi, s-a relevat că un număr mai mare de plante aparțin clasei a 3-a de variație (59%), unele dintre plante aparținând clasei a 4-a de variație (10%). S-a stabilit că la unele soiuri noi numărul de plante din clasa a 4-a de variație este mai mare de 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), iar în unele soiuri numărul lor. este mai mică de 10% (Valentina,
Saratovskaya aurie, Elizavetinskaya) sau deloc observată - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nik (a se vedea tabelul 1).
În sezonul de vegetație 2008, care s-a caracterizat printr-o stare agroclimatică mai favorabilă, dintre soiurile de selecție Saratov, atât cele vechi cât și cele noi, un număr mai mare de plante din punct de vedere al numărului de spiculete au fost clasificate ca clasa a 3-a de variație. Nici o singură plantă, ca în anul precedent, nu a fost reprezentată în varianta de clasa a V-a. Este caracteristic că, spre deosebire de noile soiuri de grâu dur, un număr mai mare de plante din clasa a 2-a de variație a fost observat în soiurile de rasă locală - 41% (Tabelul 2).
Tabelul 2. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de selecție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete, % (2008)
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 20 60 8 0
Melanopus 26 4 36 56 4 0
Melanopus 69 4 48 48 0 0
Saratovskaya 40 4 60 28 8 0
Vechi 6 41 48 5 0
Saratovskaya 59 28 48 24 0 0
Saratov auriu 0 28 64 8 0
Lyudmila 8 44 48 0 0
Valentina 4 28 64 4 0
Nick 4 28 68 0 0
Elizavetinskaya 8 36 52 4 0
Valul de Aur 4 12 68 16 0
Annushka 0 28 60 12 0
Krassar 8 28 32 32 0
Nou 7 32 52,5 8,5 0
Printre noile soiuri de grâu dur au existat soiuri care, ca și în anul precedent, s-au caracterizat prin prezența unor plante din clasa a IV-a de variație a numărului de spiculete - Krassar (32%), Zolotaya Volna (16%) , Annushka (12%) , Saratov Golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), adică aceeași tendință a fost observată ca și în anul precedent, 2007 (a se vedea tabelul 2).
În condițiile sezonului de vegetație 2009, majoritatea plantelor de grâu ale soiurilor de selecție Saratov, pe baza numărului de spiculeți, au fost alocate clasei a 4-a și a 3-a de variație: soiuri noi - 45 și, respectiv, 43%, soiuri vechi. - 30, respectiv 51%. Este caracteristic că unii
Unele soiuri se caracterizează prin prezența unui număr mai mare de plante din clasa a 4-a de variație în raport cu valoarea medie - Annushka (76%), Valentina (64%), Nik (56%), Zolotaya Volna (52%), Saratovskaya 40 (48%). În unele soiuri, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 și Saratovskaya 40 - 4% (Tabelul 3).
Tabelul 3. Numărul de lăstari de soiuri de grâu de selecție Saratov pe clase de variație a numărului de spiculete, % (2009)
Varietate Clasa de variații
Gordeiforme 432 4 12 52 28 4
Melanopus 26 4 36 44 16 0
Melanopus 69 0 8 64 28 0
Saratovskaya 40 0 4 44 48 4
Vechi 2 15 51 30 2
Saratovskaya 59 0 28 48 24 0
Saratov auriu 4 8 72 16 0
Lyudmila 0 4 56 32 8
Valentina 0 0 36 64 0
Nick 4 4 36 56 0
Elizavetinskaya 4 12 40 44 0
Valul de Aur 0 4 32 52 12
Annushka 0 0 24 76 0
Krassar 0 8 40 44 8
Nou 1 8 43 45 3
Astfel, studiile efectuate au arătat că condițiile de creștere afectează semnificativ distribuția plantelor în agropopulația în funcție de clasele de variație a numărului de spiculete. Dintre soiurile de selecție Saratov în condiții de condiții agroclimatice extreme ale anului, un număr mai mare de plante sunt caracteristice: soiuri vechi - clasa a 2-a, soiuri noi - clasa a 3-a, iar unele dintre ele au variații de clasa a 4-a. In conditii agroclimatice favorabile creste numarul de plante clasificate ca clase superioare de variatie a numarului de spiculete de grau dur.
În condițiile sezonului de vegetație din 2007, numărul de lăstari principali de soiuri de grâu din selecția Saratov în ceea ce privește numărul de boabe în spic a fost în clasa 1 și a 2-a de variație. Doar o parte din plantele unor soiuri au fost clasificate în clasele 3, 4 și 5 (Tabelul 4).
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 96 4 0 0 0
Melanopus 26 96 4 0 0 0
Melanopus 69 92 8 0 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Vechi 94 6 0 0 0
Saratovskaya 59 80 20 0 0 0
Saratov auriu 20 48 32 0 0
Lyudmila 0 64 24 12 0
Valentina 48 36 16 0 0
Nick 28 62 10 0 0
Elizavetinskaya 48 48 4 0 0
Valul de Aur 12 32 48 4 4
Annushka 52 36 12 0 0
Krassar 88 8 4 0 0
Nou 42 39 17 1,5 0,5
La analiza soiurilor pe grupe, s-a constatat că rasele locale se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa I de variație (94%) și o proporție foarte mică de plante din clasa a II-a de variație (6%). Pentru grupul de soiuri noi, a fost dezvăluit că un număr mai mare de plante de soiuri individuale aparțin, de asemenea, clasei 1 de variație - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), soiuri individuale - la clasa a 2-a de variație - Lyudmila (64%), Nik (62%), Saratov Zolotistaya (48%), Elizavetinskaya (48%) sau la clasa a 3-a - Golden Val - 48% (vezi tabelul 3). În două soiuri, au fost observate plante din clasa a 4-a de variație a numărului de boabe de urechi - Lyudmila (12%) și Zolotaya Volna - 4% (a se vedea tabelul 4).
În timpul sezonului de vegetație din 2008, care, după cum sa menționat mai devreme, a fost caracterizat de condiții agroclimatice mai favorabile, printre soiurile de selecție Saratov, atât vechi cât și noi, un număr mai mare de plante în ceea ce privește numărul de spiculete a fost atribuit celui de-al doilea. și clasa a 3-a de variație . Cu toate acestea, printre rasele locale, două soiuri s-au distins printr-un număr mare de plante de clasa a 2-a în raport cu valorile medii - Saratovskaya 40 și Melyanopus 69 - 72 și, respectiv, 48%. Dintre soiurile noi, 3 soiuri s-au distins și printr-un număr mare de plante de clasa a 2-a în raport cu valorile medii - Saratovskaya 59 și Valentina (72%), Lyudmila - 64%.
Spre deosebire de anul precedent, printre soiurile selecției Saratov, există un anumit număr de plante clasificate ca clasa a 4-a de variație a numărului de boabe ale spicului. Acest lucru este valabil mai ales pentru soiurile Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nik, Annushka (Tabelul 5).
Tabelul 5. Numărul de lăstari de soiuri de grâu ale selecției Saratov pe clase de variație a numărului de boabe ale spicului, % (2008)
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 0 28 56 8 8
Melanopus 26 0 24 48 24 4
Melanopus 69 4 48 40 8 0
Saratovskaya 40 0 72 24 4 0
Vechi 1 43 42 11 3
Saratovskaya 59 20 72 8 0 0
Saratov auriu 4 36 56 4 0
Lyudmila 0 64 24 12 0
Valentina 0 72 28 0 0
Nick 0 32 60 8 0
Elizavetinskaya 0 48 32 20 0
Valul de Aur 12 32 48 4 4
Annushka 4 44 40 8 4
Krassar 4 40 52 4 0
Nou 5 49 39 6 1
În condițiile sezonului de vegetație din 2009, distribuția plantelor de grâu din soiurile de selecție Saratov în funcție de numărul de spiculete a fost diferită în funcție de apartenența la grup - soiuri vechi sau noi. În grupul raselor locale, majoritatea plantelor au fost clasificate în clasa a 3-a și a 4-a de variație - 42,5% și, respectiv, 27%. La două soiuri, Melyanopus 26 și Melyanopus 69, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație a numărului de cariopse ale urechilor (Tabelul 6).
Dintre soiurile noi, majoritatea plantelor au fost clasificate în clasele 3 și 2 - 50,5 și respectiv 24% (Tabelul 6). Este caracteristic faptul că unele soiuri se caracterizează prin prezența unei mai mari în raport cu numărul mediu de plante din clasa corespunzătoare: variația de clasa a 2-a - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar (32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya auriu (28%); Variații de clasa a III-a - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nik (52%), Elizavetinskaya (52%); Variante de clasa a 4-a - Zo-
val lotaya (36%), Annushka (32%), Saratov golden și Lyudmila (20%). Este de remarcat faptul că, spre deosebire de anii precedenți, în condițiile anului 2009, unele dintre plantele din jumătate din soiuri se aflau în clasa a 5-a de variație a numărului de boabe ale spicului - Lyudmila, Nik, Zolotaya Volna, Annushka, Melyanopus 26 și Melyanopus 69 (vezi Tabelul 6).
Tabelul 6. Numărul de lăstari de soiuri de grâu ale selecției Saratov pe clase de variație a numărului de boabe ale spicului, % (2009)
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 28 28 32 0
Melanopus 26 8 22 46 20 4
Melanopus 69 12 8 44 32 4
Saratovskaya 40 4 20 52 24 0
Vechi 9 19,5 42,5 27 2
Saratovskaya 59 12 56 24 8 0
Saratov auriu 4 28 48 20 0
Lyudmila 0 12 52 20 16
Valentina 4 20 72 4 0
Nick 8 24 52 8 8
Elizavetinskaya 4 32 52 12 0
Val de aur 4 12 40 36 8
Annushka 4 0 60 32 4
Krassar 12 32 56 0 0
Nou 6 24 50,5 15,5 4
Studiile efectuate au arătat că condițiile sezonului de vegetație afectează semnificativ distribuția plantelor în populația agricolă în funcție de clasele de variație a numărului de boabe ale spicului. Dintre soiurile de selecție Saratov în condiții de condiții agroclimatice extreme ale anului, un număr mai mare de plante sunt caracteristice: soiuri vechi - clasa I, soiuri noi - clase I, a II-a și a III-a, iar unele dintre ele au variații de clasa a IV-a. În condiţii agroclimatice favorabile, creşte numărul de plante clasificate ca clase superioare de variaţie a numărului de boabe în spicul de grâu dur.
În condițiile sezonului de vegetație din 2007, numărul de lăstari principali de soiuri de grâu ale selecției Saratov pe baza masei cariopselor urechilor a fost în clasa 1 și a 2-a de variație (Tabelul 7).
La analizarea soiurilor pe grupe, s-a constatat că pentru unele rase locale numărul de plante din clasa I de variație a fost
100% - Gordeiforme 432 și Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Rasa locală Melyanopus 69 a diferit semnificativ în acest sens, care se caracterizează printr-un număr mai mare de plante de clasa a II-a - 80%. Pentru grupul de soiuri noi, sa relevat faptul că unele soiuri se caracterizează printr-un număr mai mare de plante din clasa corespunzătoare față de medie: clasa I - Zolotaya Volna (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar (76). %), Annushka (68%); Clasa a II-a - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov Golden (44%), Valentina și Elizavetinskaya (40%); Variații de clasa a 3-a - Lyudmila (28%), Saratov Golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Este de remarcat faptul că în două soiuri, Lyudmila și Valentina, au fost observate plante din clasa a 5-a de variație a masei cariopselor urechilor - 12 și, respectiv, 4% (a se vedea tabelul 7).
Tabelul 7. Numărul de lăstari de soiuri de grâu ale selecției Saratov pe clase de variație a greutății cerealelor, % (2007)
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 100 0 0 0 0
Melanopus 26 100 0 0 0 0
Melanopus 69 4 80 16 0 0
Saratovskaya 40 93 7 0 0 0
Vechi 74 22 4 0 0
Saratovskaya 59 80 16 4 0 0
Saratov auriu 32 44 24 0 0
Lyudmila 12 48 28 12 0
Valentina 44 40 12 4 0
Nick 28 52 14 6 0
Elizavetinskaya 56 40 4 0 0
Valul de Aur 96 4 0 0 0
Annushka 68 32 0 0 0
Krassar 76 20 4 0 0
Nou 55 33 9,5 2,5 0
În condițiile sezonului de vegetație din 2008, a fost observat un număr diferit de plante din clasa corespunzătoare de variație a masei cariopselor urechilor. Dintre soiurile antice ale selecției Saratov, un număr mai mare de plante pentru acest element de productivitate corespundea clasei a 2-a de variație - 48%, dintre soiurile noi - clasei a 3-a și a 2-a de variație - 38, respectiv 36%. Un anumit număr de plante din soiurile corespunzătoare sunt distribuite în clasele a 4-a și a 5-a de variație (Tabelul 8).
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 12 48 32 4 4
Melanopus 26 0 32 44 12 12
Melanopus 69 16 60 20 4 0
Saratovskaya 40 24 52 12 8 4
Vechi 13 48 27 7 5
Saratovskaya 59 48 48 4 0 0
Saratov auriu 4 24 64 4 4
Lyudmila 12 48 28 12 0
Valentina 4 36 56 0 4
Nick 12 44 32 12 0
Elizavetinskaya 8 36 36 20 0
Val de aur 8 28 40 20 4
Annushka 8 36 36 16 4
Krassar 4 28 48 20 0
Nou 12 36 38 12 2
Unele soiuri Saratov s-au distins printr-o mare raportare la reprezentarea medie a plantelor din clasa corespunzătoare de variație a masei cariopselor urechilor: clasa I - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16% ); Clasa a II-a - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 și Lyudmila (48%, respectiv), Nik (44%); clasa a III-a - Saratov Golden (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); clasa a IV-a - Elizabethan, Golden Wave și Crassar (respectiv 20%); Variația de clasa a 5-a - Melanopus 26 - 12% (vezi Tabelul 8).
În condițiile sezonului de vegetație 2009, majoritatea plantelor de grâu ale soiurilor de selecție Saratov au fost atribuite clasei a 3-a și a 4-a de variație în funcție de greutatea boabelor spicului. În plus, valorile medii ale claselor de variație ale grupului de soiuri vechi și ale grupului de soiuri noi au fost semnificativ diferite. În special, soiurile antice s-au distins printr-o mare reprezentare a plantelor din clasele a 3-a și a 4-a de variație - 41,5 și respectiv 29,5%, soiurile noi s-au distins prin prezența predominantă a plantelor din clasele a 4-a și a 3-a de variație în agropopulație. - 44, respectiv 26% . De remarcat este numărul semnificativ de plante din clasa a 5-a de variație a masei cariopselor urechilor, care este caracteristic în special soiurilor Krassar (32%), Valentina (24%), Zolotaya Volna (20%), Saratovskaya 40-16. % (Tabelul 9) .
Varietate Clasa de variații
1 2 3 4 5
Gordeiforme 432 4 16 48 32 0
Melanopus 26 4 28 38 18 12
Melanopus 69 0 8 48 40 4
Saratovskaya 40 4 20 32 28 16
Vechi 3 18 41,5 29,5 8
Saratovskaya 59 14 36 38 8 4
Saratov auriu 4 8 28 52 8
Lyudmila 0 0 12 80 8
Valentina 0 8 28 40 24
Nick 8 20 28 36 8
Elizavetinskaya 0 20 24 44 12
Valul de Aur 0 16 32 32 20
Annushka 4 8 32 56 0
Krassar 0 8 12 48 32
Nou 3 14 26 44 13
Ca și în alți ani, unele soiuri s-au distins printr-o mare raportare la reprezentarea medie a plantelor din clasa corespunzătoare de variație a masei de boabe ale spicului: clasa I - Saratovskaya 59 (14%); Clasa a II-a - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nik și Elizavetinskaya (20%, respectiv); Variații de clasa a 3-a - Gordeiforme 432 și Melyanopus 69 (respectiv 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave și Annushka (respectiv 32%); Variații de clasa a 4-a - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov auriu (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (vezi Tabelul 9).
Astfel, studiile efectuate au arătat că distribuția plantelor în populația agricolă în funcție de clasele de variație a masei cariopselor urechilor este influențată semnificativ de condițiile sezonului de vegetație. Pentru majoritatea raselor locale, în condiții extreme de creștere, numărul de plante din clasa I este de 93-100%, în timp ce soiurile noi se disting printr-o reprezentare semnificativă a plantelor din clasa a II-a și a III-a. ÎN conditii favorabileÎn timpul sezonului de vegetație, proporția plantelor de o clasă superioară de variație crește, dar pentru soiurile noi rămâne aceeași tendință - un număr mai mare de plante de clase superioare de variație în masa cariopselor urechilor în comparație cu soiurile antice.
Morozova Z. A. Analiza morfogenetică în ameliorarea grâului. M.: MGU, 1983. 77 p.
Morozova Z. A. Modele de bază ale morfogenezei grâului și semnificația lor pentru selecție. M.: MGU, 1986. 164 p.
Morozova Z. A. Aspect morfogenetic al problemei productivității grâului // Morfogeneza și productivitatea plantelor. M.: MGU, 1994. P. 33-55.
Rostovtseva Z. P. Influența răspunsului fotoperiodic al plantei asupra funcției meristemului apical în organogeneza vegetativă și generativă // Lumina și morfogeneza plantelor. M., 1978. P. 85-113.
Rostovtseva Z. P. Creșterea și diferențierea organelor plantelor. M.: MGU 1984. 152 p.
Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Evaluarea productivității soiului pe baza organogenezei primare a lăstarilor de grâu // Procesul de producție, modelarea acestuia și controlul câmpului. Saratov: Editura Sarat. Univ., 1990. p. 151-155.
Stepanov S.A. Caracteristici morfogenetice ale implementării procesului de producţie la grâul de primăvară // Izv. SSU Ser., Chimie, biologie, ecologie. 2009. T. 9, numărul 1. pp. 50-54.
Adams M. Dezvoltarea plantelor și productivitatea culturilor // Manual CRS Agr. Productivitate. 1982. Vol.1. P. 151-183.
UDC 633.11: 581.19
Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin
Universitatea de Stat din Saratov poartă numele. N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-mail: [email protected]
Au fost stabilite particularități în conținutul pigmenților din diferite grupe (clorofilele a și b, carotenoide), precum și relațiile dintre aceștia în frunzele de grâu aparținând diferiților fitomeri lăstari. Conținutul minim sau maxim de clorofile și carotenoide poate fi observat în diferite frunze, ceea ce depinde de condițiile de creștere a plantei.
Cuvinte cheie: fitomer, clorofilă, carotenoid, frunză, grâu.
STRUCTURA SI INTRETINEREA PIGMENTILOR DE FOTOSINTEZA IN PLACA DE FRUNZE DE GRAU
Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin
Caracteristici în menținerea pigmenților din diferite grupe (clorofila a și clorofila b, carotenoizi), precum și paritățile dintre ei în frunzele de grâu
n1.doc
UDC 58 BBK 28,57 T22Editor executiv Membru corespondent al Academiei Ruse de Științe A.I. Grechkin
Recenzători:
L.H. Gordon Doctor în Științe Biologice, Profesor L.P. Khokhlova
Tarchevsky I.A.
Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale / I.A. Tarcevski; [Răspuns. ed. UN. Grechkin]. - M.: Nauka, 2002. - 294 p.: ill. ISBN 5-02-006411-4
Sunt luate în considerare legăturile din lanțurile informaționale de interacțiune dintre agenți patogeni și plante, inclusiv elicitori, receptori elicitori, proteine G, protein kinaze și proteine fosfataze, factori de reglare a transcripției, reprogramarea expresiei genelor și răspunsul celular. Atenția principală este acordată analizei caracteristicilor de funcționare ale sistemelor individuale de semnalizare a celulelor vegetale - adenilat ciclază, MAP kinază, fosfatid, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și proton, interacțiunea și integrarea lor într-o singură rețea de semnalizare. Se propune o clasificare a proteinelor induse de patogeni în funcție de caracteristicile lor funcționale. Sunt furnizate date despre plante transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.
Pentru specialiști în domeniul fiziologiei plantelor, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, patologi ai plantelor, ecologiști, agrobiologi.
Prin rețeaua AK
Tarchevsky I.A.
Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale /1.A. Tarcevski; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; il. ISBN 5-02-006411-4
Cartea a discutat despre membrii lanțurilor de semnalizare ale interacțiunii agenților patogeni și a plantei-gazdă, și anume elicitori, receptori, proteine G, protein kinaze și proteine fosfataze, factori de transcripție reprogramarea expresiei genelor, răspunsul celular. Partea principală a cărții este dedicată funcționării sistemelor de semnalizare celulară separate: adenilat ciclază, MAP kinază, fosfatid, calciu, lipoxi-genază, NADPH-oxidază, NO-sintază, protoni. Se dezvoltă conceptul de interconexiuni ale sistemelor de semnalizare celulară și integrarea lor în rețeaua generală de semnalizare celulară. Autorul a propus clasificarea proteinelor legate de patogeni în funcție de proprietățile lor funcționale. Sunt prezentate datele privind plantele transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.
Pentru fiziologi, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, fitopatologi, ecologisti și agrobiologi
ISBN 5-02-006411-4
© Academia Rusă de Științe, 2002 © Editura „Nauka”
(design artistic), 2002
ÎN anul trecut Cercetarea mecanismelor moleculare de reglare a expresiei genelor sub influența condițiilor de viață în schimbare se dezvoltă rapid. În celulele vegetale, s-a descoperit existența lanțurilor de semnalizare care, cu ajutorul unor proteine receptore speciale, în majoritatea cazurilor localizate în plasmalemă, percep impulsurile semnal, le convertesc, le amplifică și le transmit genomului celular, determinând reprogramarea expresiei genelor și modificări ale metabolismului (inclusiv inclusiv cele cardinale), asociate cu includerea unor gene anterior „tăcute” și oprirea unor gene active. Importanța sistemelor de semnalizare celulară a fost demonstrată prin studierea mecanismelor de acțiune a fitohormonilor. S-a mai arătat rolul decisiv al sistemelor de semnalizare în formarea sindromului de adaptare (stres) cauzat de acțiunea stresorilor abiotici și biotici asupra plantelor.
Lipsa lucrărilor de revizuire care să analizeze toate legăturile diferitelor sisteme de semnalizare, începând cu caracteristicile semnalelor percepute și ale receptorilor acestora, transformarea impulsurilor semnalului și transmiterea lor către nucleu și terminând cu schimbări dramatice în metabolismul celular și structura lor. , a obligat autorul să încerce să umple acest gol cu ajutorul cărții oferite atenției cititorilor. Trebuie avut în vedere că studiul câmpului informațional al celulelor este încă foarte departe de finalizare și multe detalii ale structurii și funcționării acestuia rămân insuficient iluminate. Toate acestea atrage noi cercetători, pentru care un rezumat al publicațiilor despre sistemele de semnalizare a celulelor vegetale le va fi deosebit de util. Din păcate, nu toate recenziile
În bibliografie au fost incluse articole cu caracter experimental, care depind într-o oarecare măsură de volumul limitat al cărții și de timpul de pregătire a acesteia. Autorul își cere scuze colegilor a căror cercetare nu a fost reflectată în carte.
Autorul își exprimă recunoștința colaboratorilor săi care au participat la studiul comun al sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale. Autorul îi exprimă o recunoștință deosebită profesorului F.G. Karimova, Candidații la Științe Biologice V.G. Yakovleva și E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin și profesorul asociat T.M. Nikolaeva pentru asistență în pregătirea manuscrisului pentru publicare.
Lucrarea a fost realizată cu sprijin financiar din partea Fundației Școlii Științifice Conducătoare a Federației Ruse (granturi 96-15-97940 și 00-15-97904) și Fundația Rusă pentru Cercetare de bază (grant 01-04-48-785). ).
INTRODUCERE
Una dintre cele mai importante probleme ale biologiei moderne este descifrarea mecanismelor de răspuns ale organismelor procariote și eucariote la modificările condițiilor de existență a acestora, în special la acțiunea factorilor extremi (factori de stres, sau factori de stres) care provoacă o stare de stres în celule.
În procesul de evoluție, celulele au dezvoltat adaptări care le permit să perceapă, să transforme și să amplifice semnale de natură chimică și fizică provenite din mediul înconjurător și, cu ajutorul aparatului genetic, să răspundă la acestea, nu doar adaptându-se la condițiile schimbate. , reconstruindu-le metabolismul și structura, dar și evidențiind diferiți compuși volatili și nevolatili în spațiul extracelular. Unele dintre ele acționează ca substanțe protectoare împotriva agenților patogeni, în timp ce altele pot fi considerate ca molecule de semnalizare care declanșează un răspuns din partea altor celule situate la mare distanță de locul de acțiune a semnalului primar asupra plantelor.
Putem presupune că toate aceste evenimente adaptative apar ca urmare a modificărilor în câmpul informațional al celulelor. Semnalele primare prin diferite sisteme de semnalizare determină un răspuns din genomul celulei, manifestat în reprogramarea expresiei genelor. De fapt, sistemele de semnalizare reglează funcționarea depozitului principal de informații - moleculele de ADN. Pe de altă parte, ei înșiși sunt sub controlul genomului.
Pentru prima dată în țara noastră, E.S. a început să studieze intenționat sistemele de semnalizare celulară. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] despre obiectele animale și O.N. Kulaeva [Kulaeva şi colab., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva şi colab., 1992; Kulaeva, 1995; Burkhanova et al., 1999] - pe plante.
Monografia prezentată cititorilor conține un rezumat al rezultatelor studierii influenței stresorilor biotici asupra funcționării sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale. În prezent, MAP kinaza, adenilat ciclază, fosfatidat, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și sistemele de semnalizare a protonilor și rolul lor în dezvoltarea ontogenetică a plantelor și în formarea unui răspuns la schimbarea condițiilor de viață, în special efectul diferitelor abiotice. și stresori biotici. Autorul a decis să se concentreze doar pe ultimul aspect al acestei probleme - pe mecanismele moleculare de răspuns a plantelor la acțiunea agenților patogeni, mai ales că o serie de fitohormoni sunt implicați în acest răspuns și elucidarea caracteristicilor interacțiunii semnalizării celulelor plantelor. sistemele cu acestea atrage multă atenție din partea cercetătorilor.
Expunerea la factorii de stres biotici are ca rezultat un răspuns al plantei care este în mare măsură similar cu răspunsul la factorii de stres abiotici. Se caracterizează printr-un set de reacții nespecifice, ceea ce face posibilă numirea lui sindrom de adaptare sau stres. Desigur, pot fi detectate și trăsături specifice ale răspunsului, în funcție de tipul de factor de stres, totuși, cu măsurători crescânde ale impactului acestuia, totul este în prim-plan. într-o măsură mai mareîncep să apară modificări nespecifice [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Cea mai mare atenție a fost acordată lui N.S. Vvedensky (idei despre parabioză), D.S. Nasonov și V.Ya. Alexandrov (idei despre paranecroză), G. Selye - în lucrările dedicate stresului la animale, V.Ya. Aleksandrov - în cercetarea bazei moleculare a stresului.
Cele mai semnificative modificări nespecifice în timpul stresului biotic includ următoarele:
Fazicitatea în timpul răspunsului la acțiunea unui agent patogen.
Catabolismul crescut al lipidelor și biopolimerilor.
Conținut crescut de radicali liberi în țesuturi.
Acidificarea citosolului cu activarea ulterioară a pompelor de protoni, care readuce pH-ul la valoarea sa inițială.
O creștere a conținutului de ioni de calciu din citosol cu
activarea ulterioară a ATPazelor de calciu.
Eliberarea ionilor de potasiu și clor din celule.
O scădere a potențialului de membrană (la plasmalemă).
Scăderea intensității generale a sintezei de biopolimeri și lipide.
Oprirea sintezei anumitor proteine.
Consolidarea sintezei sau sintezei celor lipsă
numite proteine protectoare inductibile de patogeni (chi-
tinaze (3-1,3-glucanaze, inhibitori de proteinază etc.).
Intensificarea sintezei de consolidare a celulelor
componente ale peretelui - lignină, suberina, cutină, caloză,
proteine bogate în hidroxiprolină.
Sinteza compușilor antipatogeni nevolatili - fitoalexinele.
Sinteza și izolarea bactericidelor și funcțiilor volatile
compușii hicizi (hexenali, nonenali, terpene și
Consolidarea sintezei și creșterea conținutului (sau conform
fenomen) de fitohormoni de stres - abscisici, jasmo-
nou, acid salicilic, etilenă, hormon peptidic
natura sistemului.
Inhibarea fotosintezei.
Redistribuirea carbonului din |4 CO 2 asimilat în
procesul de fotosinteză, printre diferiți compuși -
o scădere a încorporării etichetei în compuși cu conținut ridicat de polimeri (proteine, amidon) și zaharoză și o creștere (mai des legată de
telous - ca procent de carbon asimilat) - în alanină,
malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].
Activarea unei oxidaze alternative care schimbă direcția de transport de electroni în mitocondrii.
18. Încălcări ale ultrastructurii - modificări în subțire
structura granulară a nucleului, o scădere a numărului de polizomi și
dictiozomii, umflarea mitocondriilor și cloroplastelor, scad
scăderea numărului de tilacoizi din cloroplaste, restructurarea cito-
schelet
Apoptoza (moartea programată) a celulelor supuse
expuse agenților patogeni și celor adiacente acestora.
Apariția așa-numitului nespecific sistemic
rezistență ridicată la agenți patogeni în locații îndepărtate
expunerea la agenți patogeni în zone (de exemplu, metamerice
organe) ale plantelor.
Odată cu studiul tot mai mare al mecanismelor răspunsurilor plantelor la agenți patogeni, sunt descoperite noi răspunsuri nespecifice ale celulelor vegetale. Acestea includ căi de semnalizare necunoscute anterior.
Când se elucidează caracteristicile funcționării sistemelor de semnalizare, este necesar să se țină cont de faptul că aceste aspecte fac parte dintr-o problemă mai generală de reglare a funcționării genomului. Trebuie remarcat faptul că universalitatea structurii principalelor purtători de informații ai celulelor diferitelor organisme - ADN și gene - predetermina unificarea acelor mecanisme care servesc implementării acestor informații [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Aceasta se referă la replicarea și transcripția ADN-ului, structura și mecanismul de acțiune al ribozomilor, precum și mecanismele de reglare a expresiei genelor prin schimbarea condițiilor de existență a celulelor folosind un set de sisteme de semnalizare în mare măsură universale. Legăturile sistemelor de semnalizare sunt, de asemenea, practic unificate (natura, găsind la un moment dat soluția optimă structurală și funcțională a unei probleme biochimice sau informaționale, o păstrează și o reproduce în procesul de evoluție). În cele mai multe cazuri, o mare varietate de semnale chimice care provin din mediul înconjurător sunt captate de celulă cu ajutorul unor „antene” speciale - molecule de proteine receptoare care pătrund în membrana celulară și ies deasupra suprafețelor sale externe și interne.
Nicio parte. Mai multe tipuri de structuri ale acestor receptori sunt unificate în celulele vegetale și animale. Interacțiunea non-covalentă a regiunii externe a receptorului cu una sau alta moleculă de semnalizare care provine din mediul care înconjoară celula duce la o modificare a conformației proteinei receptorului, care este transmisă în regiunea internă, citoplasmatică. În majoritatea sistemelor de semnalizare, proteinele G intermediare vin în contact cu acesta - o altă unitate de sisteme de semnalizare care este unificată (în structura și funcțiile sale). Proteinele G îndeplinesc funcțiile unui traductor de semnal, transmițând un impuls conformațional de semnal către enzima de pornire specifică unui anumit sistem de semnalizare. Enzimele inițiale ale aceluiași tip de sistem de semnalizare în diferite obiecte sunt, de asemenea, universale și au regiuni extinse cu aceeași secvență de aminoacizi. Una dintre cele mai importante legături unificate în sistemele de semnalizare sunt protein kinazele (enzime care transferă reziduul terminal al acidului ortofosforic de la ATP la anumite proteine), activate de produsele declanșării reacțiilor de semnalizare sau derivații acestora. Proteinele fosforilate de protein kinaze sunt verigile următoare în lanțurile semnal. O altă legătură unificată în sistemele de semnalizare celulară este factorii de reglare a transcripției proteinelor, care sunt unul dintre substraturile reacțiilor protein kinazei. Structura acestor proteine este, de asemenea, în mare măsură unificată, iar modificările structurii determină afilierea factorilor de reglare a transcripției la unul sau altul sistem de semnalizare. Fosforilarea factorilor de reglare a transcripției determină o modificare a conformației acestor proteine, activarea lor și interacțiunea ulterioară cu regiunea promotoare a unei anumite gene, ceea ce duce la o modificare a intensității exprimării acesteia (inducere sau represiune), iar în cazuri extreme , la „pornirea” sau „oprirea” unor gene silentioase. Reprogramarea expresiei unui set de gene în genom provoacă o modificare a raportului proteinelor din celulă, care stă la baza răspunsului său funcțional. În unele cazuri, un semnal chimic din mediul extern poate interacționa cu un receptor situat în interiorul celulei - în citosol sau
SEMNALE
PENIŢĂ
Orez. 1. Schema de interacțiune a semnalelor externe cu receptorii celulari
1,5,6- receptori localizați în plasmalemă; 2,4 - receptori localizați în citosol; 3 - enzima de pornire a sistemului de semnalizare, localizată în plasmalemă; 5 - un receptor activat sub influența unei modificări nespecifice în structura componentei lipidice a plasmalemei; SIB - proteine induse de semnal; PTF - factori de reglare a transcripției proteinelor; i|/ - modificarea potenţialului de membrană
Același miez (Fig. 1). În celulele animale, astfel de semnale sunt, de exemplu, hormoni steroizi. Această cale de informare are un număr mai mic de intermediari și, prin urmare, are mai puține oportunități de reglare de către celulă.
Țara noastră a acordat întotdeauna o mare atenție problemelor fitoimunității. O serie de monografii și recenzii ale oamenilor de știință autohtoni sunt dedicate acestei probleme [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin şi colab., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980; Metlitsky şi colab., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya şi colab., 1991; Ozeretskovskaya şi colab., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov şi colab., 1996; Tarcevski, Cernov, 2000].
În ultimii ani, s-a acordat o atenție deosebită mecanismelor moleculare ale fitoimunității. A fost demonstrat că
Când plantele sunt infectate, sunt activate diverse sisteme de semnalizare care percep, înmulțesc și transmit semnale de la agenți patogeni către aparatul genetic al celulelor, unde are loc expresia genelor de protecție, permițând plantelor să organizeze atât protecția structurală, cât și chimică împotriva agenților patogeni. Progresele în acest domeniu sunt asociate cu clonarea genelor, descifrarea structurii lor primare (inclusiv regiunile promotoare), structura proteinelor pe care le codifică, utilizarea activatorilor și inhibitorilor părților individuale ale sistemelor de semnalizare, precum și a mutanților și a plantelor transgenice. cu gene introduse responsabile pentru sinteza participanților la receptor, transmiterea și amplificarea semnalelor. În studiul sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale rol important joacă la construcția de plante transgenice cu promotori ai genelor pentru proteinele care participă la sistemele de semnalizare.
În prezent, sistemele de semnalizare ale celulelor plantelor aflate sub stres biotic sunt studiate cel mai intens la Institutul de Biochimie. UN. Bach RAS, Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan RAS, Institutul de Fiziologie a Plantelor RAS, filiala Pushchino a Institutului de Chimie Bioorganică RAS, Centrul de Bioinginerie RAS, Universitățile de Stat din Moscova și Sankt Petersburg, Institutul de Cercetare Rusă de Biotehnologie Agricolă al Rusiei Academia de Științe Agricole, Institutul de Cercetare All-Rusian fitopatologie al Academiei Ruse de Științe Agricole etc.
Problema descifrării mecanismelor moleculare ale stresului biotic, inclusiv rolul sistemelor de semnalizare în dezvoltarea sa, i-a unit pe fiziologi și biochimiști ai plantelor, microbiologi, geneticieni, biologi moleculari și fitopatologi în ultimii zece ani. Publicat un numar mare de articole experimentale și de recenzie pe diverse aspecte ale acestei probleme (inclusiv în reviste speciale: „Physiological and Molecular Plant Pathology”, „Molecular Plant - Microbe Interactions”, „Annual Review of Plant Physiology and Pathology”). În același timp, în literatura internă nu există o generalizare a lucrărilor consacrate sistemelor de semnalizare celulară, ceea ce a determinat autorul la necesitatea redactării monografiei oferite cititorilor.
PATOGENI ȘI ELISITORI
Bolile plantelor sunt cauzate de mii de specii de microorganisme, care pot fi împărțite în trei grupe: viruși (peste 40 de familii) și viroizi; bacterii (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) și microorganisme asemănătoare micoplasmei; ciuperci (inferioare: Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes; superioare: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).
Teza enzimelor protectoare: fenilalanina amoniac liaza si anion peroxidaza. Formele fără aripi aparținând acestei subclase au apărut ca urmare a pierderii acestor organe în timpul evoluției formelor înaripate. Subclasa cuprinde 20 de ordine de insecte, printre care se numără polifage care nu au specificitate în raport cu plantă, oligofage și monofage, în care specificitatea interacțiunii dintre agentul patogen și planta gazdă este clar exprimată. Unele insecte se hrănesc cu frunze (întregul lam al frunzei sau care scheletizează frunza), altele se hrănesc cu tulpini (inclusiv roadea tulpinii din interior), ovare de flori, fructe și rădăcini. Afidele și cicadele sug seva din vasele vasculare folosind o proboscide sau un stilt.
În ciuda măsurilor luate pentru combaterea insectelor, problema stringentă a reducerii daunelor pe care le provoacă continuă să fie. În prezent, peste 12% din recolta recoltei plantelor agricole de pe planetă se pierde ca urmare a atacului microorganismelor patogene, nematodelor și insectelor.
Deteriorarea celulelor duce la degradarea conținutului lor, de exemplu, compuși cu înalți polimeri și apariția moleculelor de semnalizare oligomerice. Aceste „epave” [Tarchevsky, 1993] ajung la celulele vecine și provoacă o reacție de protecție în ele, inclusiv o modificare a expresiei genelor și formarea proteinelor protectoare pe care le codifică. Adesea, deteriorarea mecanică a plantelor este însoțită de infecție, deoarece suprafața rănii se deschide prin care agenții patogeni pătrund în plantă. În plus, în organele bucale insectele pot adăposti microorganisme fitopatogene. Se știe, de exemplu, că purtătorii infecției cu micoplasmă sunt cicadele, în care formele adulte și larvele se hrănesc cu sucul vaselor de sită ale plantelor, străpungând frunzele cu proboscis-styletul și
Orez. 2. Schema de interacțiune între o celulă patogenă și o plantă gazdă
/ - cutinaza; 2 - produși de degradare ai componentelor cuticulei (posibil având proprietăți de semnalizare); 3 - (3-glucanaza si alte glicozilaze excretate de agentul patogen; 4 - elicitori - fragmente ale peretelui celular gazdă (CW); 5 - chitinazele și alte glicozilaze care acționează distructiv asupra CS al agentului patogen; 6 - elicitori - fragmente de patogen CS; 7 - fitoalexinele - inhibitori ai proteinazelor, cutinazelor, glicozilazelor și altor enzime patogene; 8 - substanțe toxice ale agentului patogen; 9 - întărirea CS al gazdei datorită activării peroxidazelor și sintezei crescute de lignină, depunere de proteine hidroxiproline și lectine; 10 - inductori ai hipersensibilitatii si necrozei celulelor invecinate; // - produse de degradare a cutinei care acționează asupra celulei patogene
Tulpini tinere. Frunzele de trandafir, spre deosebire de alți membri ai frunzelor, aspiră conținutul celulelor. Cicadele provoacă mai puține daune țesutului plantei decât insectele care mănâncă frunze, cu toate acestea, plantele pot reacționa la ea în același mod ca la o infecție asociată a plantelor.
La contactul cu plantele, celulele patogene eliberează diverși compuși care le asigură pătrunderea în plantă, nutriția și dezvoltarea (Fig. 2). Unii dintre acești compuși sunt toxine pe care agenții patogeni le secretă pentru a slăbi rezistența gazdei. În prezent, au fost descrise peste 20 de toxine specifice gazdei produse de ciupercile patogene.
Orez. 3. Compus fitotoxic din Cochlio-bolus carbonum
Bacteriile și ciupercile produc, de asemenea, toxine neselective, în special fusicoccină, erichoseten, coronatina, faza-olotoxină, siringomicina, tatoxină.
Una dintre toxinele specifice gazdei secretate de Pyrenophora triticirepentis este o proteină de 13,2 kDa, altele sunt produse ale metabolismului secundar cu o mare varietate de structuri - acestea sunt policetide, terpenoide, zaharide, peptide ciclice etc.
De regulă, acestea din urmă includ peptide a căror sinteză are loc în afara ribozomilor și care conțin resturi de D-aminoacizi. De exemplu, toxina specifică gazdei din Cochliobolus carbonum are o structură ciclică tetrapeptidică (D- npo- L- ana- D- ana- L- A3 JJ), unde ultima abreviere înseamnă acid 2-amino-9,10-epoxi-8-oxo-de-canoic (fig. 3). Toxina este produsă în celulele patogene folosind toxină sintetaza. Rezistența la acest compus în porumb depinde de gena care codifică carbonil reductaza dependentă de NADPH, care reduce gruparea carbonil, rezultând în
Dezactivarea toxinei. S-a dovedit că, în planta gazdă, toxina provoacă inhibarea histon-deacetilazelor și, în consecință, supraacetilarea histonelor. Acest lucru suprimă răspunsul de apărare al plantei cauzat de infecția cu patogen.
Un alt tip de compuși secretați de agenți patogeni se numesc elicitori (din engleză elicit - a identifica, a provoca). Termenul colectiv „elicitor” a fost propus pentru prima dată în 1972 pentru a desemna semnalele chimice care apar în locurile de infecție a plantelor cu microorganisme patogene și a devenit larg răspândit.
Elicitorii joacă rolul de semnale primare și activează o rețea complexă de procese de inducție și reglare a fitoimunității. Acest lucru se manifestă în sinteza proteinelor protectoare, a antibioticelor vegetale nevolatile - fitoalexinele, în eliberarea de compuși volatili antipatogeni etc. În prezent, structura multor elicitori naturali a fost caracterizată. Unele dintre ele sunt produse de microorganisme, altele (elicitori secundari) se formează în timpul descompunerii enzimatice a compușilor cu polimeri înalți ai cuticulei și polizaharidelor pereților celulari ai plantelor și microorganismelor, alții sunt fitohormonii de stres, a căror sinteză în plante este induse de agenți patogeni și stresori abiogeni. Cei mai importanți elicitori includ compușii proteici excretați de bacteriile și ciupercile patogene, precum și proteinele învelișului viral. Cei mai studiati elicitori proteici pot fi considerați elicitine mici (10 kDa), conservatoare, hidrofile, îmbogățite cu cisteină, secretate de toate speciile Phytophthora și Pythium studiate. Acestea includ, de exemplu, criptogeina.
Elizitinele provoacă hipersensibilitate și moartea celulelor infectate, în special la plantele din genul Nicotiana. Cea mai intensă formare a elicitinei prin blenă târzie are loc în timpul creșterii micro-
S-a descoperit că elicitinele sunt capabile să transporte steroli prin membrane, deoarece au un loc de legare a sterolilor. Multe ciuperci patogene în sine nu pot sintetiza steroli, ceea ce face clar rolul elicitinelor nu numai în nutriția microorganismelor, ci și în inducerea unui răspuns protector la plante. Un elicitor de glicoproteină de 42 kDa a fost izolat de blenă târzie. Activitatea și legarea sa de receptorul proteic membranar plasmatic, a cărei formă monomerică este o proteină de 100 kDa, a fost asigurată de un fragment oligopeptidic de 13 resturi de aminoacizi. O peptidă elicitor specifică rasei constând din 28 de resturi de aminoacizi cu trei grupe disulfură a fost obținută din ciuperca fitopatogenă Cladosporium fulvum, iar peptida a fost formată dintr-un precursor care conține 63 de aminoacizi. Acest factor de avirulență a arătat omologie structurală cu un număr de peptide mici, cum ar fi inhibitorii de carboxipeptidază și blocanții canalelor ionice, și legat de proteina receptorului plasmalemei, cauzând aparent modularea, dimerizarea și transmiterea unui impuls semnal către sistemele de semnalizare. Din pre-proteina mai mare a Cladosporium fulvum, constând din 135 de aminoacizi, procesarea post-translațională produce o proteină elicitor de 106 aminoacizi. Proteinele elicitoare produse de ciuperca ruginii Uromyces vignae sunt două polipeptide mici, de 5,6 și 5,8 kDa, cu proprietăți spre deosebire de alte elicitine. Dintre elicitorii de proteine bacteriene, harpinele sunt cele mai studiate. Multe bacterii fitopatogenice produc oligopeptide elicitoare (create de substanțele lor sintetice
Analogi ai cerului), corespunzând regiunilor cele mai conservate ale proteinei - flagelina, care este un factor important de virulență al acestor bacterii. O nouă proteină elicitor a fost izolată din Erwinia amylovora, a cărei regiune C este omoloagă cu enzima pectat lază, care poate provoca apariția fragmentelor oligomerice elicitoare - produse ale degradării pectinei. Bacteria patogenă Erwinia carotovora excretă proteina elicitor harpină și enzimele pectate liaza, celulaza, poligalacturonaza și proteazele, care hidrolizează componentele polimerice ale pereților celulari ai plantei gazdă (vezi Fig. 2), rezultând în formarea moleculelor elicitoare oligomerice. . Interesant, pectat lază secretată de Erwinia chrysanthemi a dobândit activitate ca rezultat al prelucrării extracelulare.
Unele lipide și derivații lor aparțin, de asemenea, elicitorilor, în special acizii grași polinesaturați cu 20 de atomi de carbon ai unor agenți patogeni - acidul arahidonic și acidul eicosapentaenoic [Ilyinskaya și colab., 1991; Ozerets-kovskaya și colab., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov şi colab., 1995; Ilyinskaya şi colab., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] și derivații lor oxigenați. Lucrarea de revizuire [Ilyinskaya et al., 1991] rezumă datele privind efectul elicitor al lipidelor (lipoproteinelor) produse de ciupercile patogene asupra plantelor. S-a dovedit că nu partea proteică a lipoproteinelor are efectul elicitor, ci partea lor lipidă, care nu este tipică pentru plante superioare acizi arahidonic (eicosatetraenoic) și eicosapentaenoic. Acestea au provocat formarea de fitoalexine, necroza tisulară și rezistența sistemică a plantelor la diferiți agenți patogeni. Produse de transformare a lipoxigenazei în țesuturile plantelor Acizi grași C 20 (derivați hidroperoxi-, hidroxi-, oxo-, ciclici, leucotriene), formați în celulele plantei gazdă cu ajutorul complexului enzimatic lipoxigenază (ale cărui substraturi pot fi acizii grași polienici C, 8 sau și C20) au avut un efect puternic asupra răspunsului protector al plantelor. Acest lucru se explică aparent prin faptul că nu există oxigen în plantele neinfectate.
derivați nați ai acizilor grași cu 20 de atomi de carbon și apariția lor ca urmare a infecției duce la rezultate dramatice, cum ar fi formarea de necroză în jurul celulelor infectate, care creează o barieră în calea răspândirii agenților patogeni în întreaga plantă.
Există dovezi că inducerea activității lipoxigenazei de către un agent patogen a condus la formarea unui răspuns plantei chiar și în cazul în care elicitorul nu conținea acizi grași C20 și substratul activității lipoxigenazei ar putea fi doar propriii acizi grași polienici C18 și produsele erau octadecanoide, nu eicosanoide. Siringolidele [L et al., 1998] și cerebrozidele, compuși sfingolipidici, au, de asemenea, proprietăți de elicitor. Cerebrozidele A și C izolate din Magnaporthe grisea au fost cei mai activi elicitori în plantele de orez. Produșii de degradare a cerebrozidelor (esteri metilici ai acizilor grași, baze sfingoide, baze glicozil-sfingoide) nu au prezentat activitate elicitor.
Unii elicitori se formează ca urmare a acțiunii hidrolazelor secretate de agenții patogeni asupra țesutului vegetal. Scopul hidrolazelor este dublu. Pe de o parte, ele furnizează hrana agenților patogeni necesari dezvoltării și reproducerii lor, pe de altă parte, slăbesc barierele mecanice care stau în calea pătrunderii agenților patogeni în habitatele lor în plante.
O astfel de barieră este cuticula, care constă în principal dintr-un heteropolimer de cutină încorporat în ceară. Au fost descoperiți peste 20 de monomeri care alcătuiesc cutina. Acest diverse lungimi acizi grași saturați și nesaturați și alcooli, inclusiv hidroxilați și epoxilați, acizi dicarboxilici cu catenă lungă etc. În cutină, majoritatea grupărilor alcoolice primare participă la formarea legăturilor esterice, precum și unele dintre grupările alcoolice secundare care asigură legături încrucișate între lanțuri și punctele de ramificare din polimer. O parte dintr-un alt polimer „barieră”, suberina, are o compoziție apropiată de cutina. Principala sa diferență este că acizii grași liberi sunt componenta principală a cerurilor suberice, în timp ce există foarte puțini dintre ei în cutină. Mai mult, la Suberina
Sunt prezenți în principal alcoolii grași C22 și C24, în timp ce cutina conține C26 și C28. Pentru a depăși bariera mecanică de suprafață a plantelor, multe ciuperci patogene secretă enzime care hidrolizează cutina și o parte din componentele suberinei. Produșii reacției cutinazei au fost diferiți acizi grași și alcooli oxigenați, în principal 10,16-dihidroxi-Sk- și 9,10,18-trihidroxi-C|8-acizi, care sunt molecule semnal care induc formarea și eliberarea suplimentară. cantități de cutinază, „corodând” cutina și facilitând pătrunderea ciupercii în plantă. S-a constatat că perioada de întârziere pentru apariția ARNm cutinazei în ciupercă după debutul formării acizilor di- și trihidroxiacizi menționați mai sus este de numai 15 minute, iar perioada de întârziere pentru eliberarea cutinazei suplimentare este de două ori mai mare. lung. Deteriorarea genei cutinazei din Fusarium solani a redus foarte mult virulența acestei ciuperci. Inhibarea cutinazei folosind substanțe chimice sau anticorpi a prevenit infecția plantelor. A fost confirmată ulterior ipoteza că produsele de degradare a cutinei oxigenate pot acționa nu numai ca inductori ai formării cutinazei în agenții patogeni, ci și ca elicitori ai reacțiilor de apărare în planta gazdă [Tarchevsky, 1993].
După pătrunderea microorganismelor patogene prin cuticulă, unele dintre ele se mută în fasciculele vasculare ale plantelor și folosesc cele existente acolo pentru dezvoltarea lor. nutrienți, în timp ce altele sunt transportate în interiorul celulelor gazdă vii. În orice caz, agenții patogeni întâlnesc o altă barieră mecanică - pereții celulari, constând din diverse polizaharide și proteine și în majoritatea cazurilor întărite cu un polimer dur - lignina [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. După cum am menționat mai sus, pentru a depăși această barieră și pentru a le asigura dezvoltarea cu nutriție cu carbohidrați și azot, agenții patogeni secretă enzime care hidrolizează polizaharidele și proteinele peretelui celular.
Studiile speciale au arătat că în timpul interacțiunii bacteriilor și țesuturilor plantei gazdă, enzimele
Degradările nu apar simultan. De exemplu, pectilmetilesteraza a fost prezentă și în Erwinia carotovora neinoculată subsp. atroseptia în țesuturile tuberculilor de cartof, în timp ce activitățile poligalacturanazei, pectat-liazelor, celulazei, proteazei și xilanazei au apărut, respectiv, la 10, 14, 16, 19 și, respectiv, 22 de ore după inoculare.
S-a dovedit că produsele de degradare a oligozaharidelor polizaharidelor din peretele celular al plantelor au proprietăți elicitor. Dar oligozaharidele active pot fi formate și din polizaharide care fac parte din pereții celulari ai agenților patogeni. Se știe că una dintre modalitățile de a proteja plantele de microorganismele patogene este formarea după infecție și eliberarea în afara plasmalemei a enzimelor - chitinaza și β-1,3-glucanaza, care hidrolizează polizaharidele chitina și β-1,3- poliglucani ai pereților celulari ai agenților patogeni, ceea ce duce la suprimarea creșterii și dezvoltării acestora. S-a constatat că produsele oligozaharide ale unei astfel de hidrolize sunt, de asemenea, elicitori activi ai reacțiilor de apărare a plantelor. Ca urmare a acțiunii oligozaharidelor crește rezistența plantelor la infecțiile bacteriene, fungice sau virale.
O serie de articole de revizuire sunt dedicate elicitorilor de oligozaharide, structurii, activității, receptorilor lor, „pornirii” lor a sistemelor de semnalizare celulară, inducerea exprimării genelor de protecție, sinteza fitoalexinelor, reacții de hipersensibilitate și alte răspunsuri ale plantelor.
În laboratorul lui Elbersheim, și apoi într-un număr de alte laboratoare, s-a demonstrat că oligoglicozidele formate ca urmare a degradării endoglicozidazei induse de patogeni a hemicelulozelor și a substanțelor pectinice ale plantelor, chitina și chitosanul ciupercilor, pot juca rolul de substanțe biologic active. . S-a propus chiar ca aceștia să fie considerați o nouă clasă de hormoni („oligozaharine”, spre deosebire de oligozaharide, care nu au activitate). Formarea oligozaharidelor ca urmare a hidrolizei polizaharidelor, și nu în timpul sintezei din monozaharide, a fost arătată de exemplu.
Oligozaharidă xiloglucan cu acțiune antiauxinică.
A fost descifrată structura unui număr de oligozaharide active fiziologic: o heptaglucozidă ramificată obţinută din pereţii celulari ai unei ciuperci patogenice [Elbersheim, Darvill, 1985]; penta- și hexameri de N-acetil-glucozamină obținuți din hidroliza chitinei, precum și glucozamină formată din hidroliza chitosanului; oligogalacturonide liniare 9-13-mer formate în timpul hidrolizei substanțelor pectinice; decagalacturonid cu 4-5 resturi de galacturonosil terminal nesaturat; oligogalacturonozide cu un grad de polimerizare de 2-6, prezentând o anumită activitate. Au fost publicate date privind xiloglucanii activi fiziologic obținuți din hemiceluloze cu un grad de polimerizare de 8-9, chitobioză, chito-trioză și chitotetroză, fragmente de xiloglucan ramificate cu formula Glu(4)-Xi(3)-Gal(1 sau 2). )-Fuc și derivații lor naturali O-acetilați. S-a descoperit că p-glucozidul ramificat are cea mai mare activitate de inducere a fitoalexinei. Modificarea chimică a acestei oligozaharine sau o schimbare a modelului de ramificare a condus la o scădere a proprietăților elicitorului.
Studiul mecanismului de acțiune al oligozaharidelor asupra plantelor a permis stabilirea faptului că spectrul de răspunsuri depinde de concentrația și structura substanțelor studiate. Diferiți elicitori de oligozaharide prezintă cea mai mare activitate la diferite concentrații. De exemplu, inducerea sintezei de compuși de protecție (chitinaze) în cultura de celule de orez a fost maximă la o concentrație de N-acetilchitohexaoză de 1 μg/ml, în timp ce pentru a obține același efect în cazul hexaozei laminarine (fragment (3- 1,3-glucan) a fost necesar de 10 ori concentrație mare.
S-a constatat că gradul de rezistență a plantei la agentul patogen este determinat (împreună cu alți factori) de raportul dintre diferitele polizaharide ale pereților celulelor plantei. Acest lucru poate fi apreciat pe baza unei comparații între Colletotrichum linde rezistent și susceptibil la agentul patogen.
linii de fasole muthianum care au fost expuse la endopoligalacturonaza agentului patogen. Au fost izolate fragmente oligomerice de pectină; S-a dovedit că la soiul rezistent predomină reziduurile de zaharuri neutre, în timp ce la soiul instabil predomină reziduurile de galacturonat.
Recent, au fost obținute rezultate care indică faptul că fragmentele de oligogalacturonat se formează în plante nu numai sub influența enzimelor de degradare a pectinei ale agenților patogeni, ci și ca urmare a exprimării genelor poligalacturonazei în celulele gazdă ca răspuns la elicitorii de sistemină și oligozaharide.
Reglarea multidirecțională a răspunsului protector al celulelor prin produșii de degradare ai polizaharidelor peretelui celular atrage atenția. S-a dovedit că oligogalacturonidele mici cu un grad de polimerizare de 2-3 sunt elicitori activi, iar fragmentele de pectine ramnogalacturonice cu un grad ridicat de polimerizare sunt supresoare ale formării proteinelor hidroxiproline ale pereților celulari. Cu alte cuvinte, procesele de degradare a pereților celulari cauzate de agenți patogeni pot regla (ca urmare a unei secvențe complexe de reacții ale sistemelor de semnalizare celulară) procese de biosinteză care cresc stabilitatea pereților celulari datorită acumulării de proteine hidroxiproline și formării de covalente. legături dintre ele.
Fragmentele de xiloglucan care conțin fucoză (tri- și pentazaharide) au avut proprietăți imunosupresoare, dar atunci când au înlocuit xiloza cu o altă monozaharidă, au schimbat activitatea supresoare în activitatea elicitorului [Ilyinskaya și colab., 1997]. Privarea de oligozaharidă fucoză a lipsit-o atât de proprietățile supresoare, cât și de elicitor. Dozele active scăzute și selectivitatea ridicată a supresoarelor specifice indică natura receptorului acțiunii lor [Ozeretskovskaya, 2001].
Există și alte exemple de agenți patogeni care produc nu numai elicitori, ci și supresori ai reacțiilor de apărare a plantelor. Astfel, pycnosgyurs Mycosphaerella pinodes au secretat ambele tipuri de astfel de compuși.
Trebuie remarcat faptul că fragmentele de oligozaharide ale polizaharidelor din pereții celulari ai plantelor și ciupercilor provin din
Sunt utilizați ca elicitori non-specifici rasei care provoacă răspunsuri de protecție nespecifice din partea plantelor infectate. Acest lucru este de înțeles, deoarece în timpul degradării polizaharidelor se formează o gamă largă de oligozaharide, în care specificitatea de specie a agentului patogen sau a gazdei este foarte slab exprimată. În același timp, factorii de virulență bacterieni proteici (sau peptidici), care sunt recunoscuți de receptorii „lor” de celule vegetale, sunt specifici rasei. Ultimul tip de interacțiune se numește ping-pong genetic sau interacțiunea genă-pe-genă, deoarece specificitatea elicitorului sau receptorului este determinată de genele care le codifică, iar rezistența sau susceptibilitatea plantelor la agentul patogen este determinată de capacitatea receptorului de a recunoaște elicitorul.
Pentru a studia mecanismele de răspuns ale celulelor plantelor la acțiunea elicitorilor, nu se folosesc adesea oligozaharide individuale, ci un amestec de oligozaharide format în timpul hidrolizei polizaharidelor pereților celulari ai ciupercilor patogene. Această abordare este justificată dacă ținem cont de faptul că și în primele momente de infectare cu agenți patogeni, celulele plantelor pot fi afectate nu de unul, ci de mai mulți elicitori. Apropo, există relativ puține lucrări dedicate studiului caracteristicilor acțiunii mai multor elicitori simultan. De exemplu, s-a demonstrat că elicitinele paraziticeină și criptogeina, precum și elicitorii de oligozaharide din pereții celulari, provoacă activarea rapidă a proteinei kinazei de tip SIP de 48 kDa și a fenilalaninei amoniu liaze în tutun. În același timp, elicitinele, și nu oligozaharidele, au activat protein kinaza de 40 kDa. Glucanul și Ca 2+ au sporit efectul arahidonatului și eicosapen-tenoatului. Faptul că EGTA (un ligand specific de Ca 2+) a inhibat sinteza fitoalexinelor face posibilă afirmarea că ionii de calciu joacă un rol important în reglarea funcției de protecție a plantelor. Este posibil ca substanțele de semnalizare să fie și produse ale degradării proteinelor peretelui celular bogate în reziduuri de hidroxiprolină și care conțin ramuri de oligoglicozil.
ELICITOR RECEPTORI
S-a menționat deja în introducere că receptorii pentru semnalele elicitorului pot fi localizați în membrana celulară, în citosol și în nucleu, dar ne interesează în special primul caz, cel mai frecvent, când elicitorul în sine nu pătrunde în celula, dar interacționează cu partea extracelulară a receptorului proteic al membranei plasmatice, care este prima verigă dintr-un lanț complex de evenimente de semnalizare care culminează cu răspunsul celulei la schimbările condițiilor de viață. Numărul de antene moleculare ale unui tip de receptor al membranei plasmatice celulare poate ajunge aparent la câteva mii. Numărul de tipuri de antene moleculare rămâne necunoscut, dar se poate susține că au proprietăți structurale de bază unificate. Acestea au trei domenii principale: un domeniu variabil extern N-terminal (acceptor în raport cu elicitorii), un domeniu transmembranar cu un conținut crescut de aminoacid hidrofob leucină și un domeniu C-terminal variabil citoplasmatic, a cărui structură determină transmiterea unui impuls de semnal către un anumit sistem de semnalizare. Un receptor poate fi specific doar pentru un singur tip de elicitor sau pentru un grup de elicitori înrudiţi (de exemplu, oligomerici). Au fost descrise mai multe tipuri de proteine receptore ale membranelor celulare la animale: la unii receptori, lanțul transmembranar al proteinei traversează membrana o singură dată, în altele (serpentina) - de șapte ori, în altele, interacțiunea cu ligandul elicitor duce la formarea unui homo- sau heterodimer (oligomer), care și este convertorul primar al unui semnal extern. Structura proteinelor receptorului plasmalemei vegetale a fost studiată într-o măsură mai mică, dar principiile construcției lor sunt aceleași
ATP
ATP
Orez. 4. Schema structurii unui sistem de semnalizare receptor bicomponent
A - receptor simplu; b - receptor multilink. 1 - domeniul „input”; 2 - domeniul autokinazei histidină; 3 - domeniul receptiv al regulatorului de răspuns; 4 - domeniul „ieșire” al regulatorului de răspuns; 5 - domeniu de transfer de fosfat care conţine histidină; A - reziduu de acid aspartic; G - reziduu de histidină; P este un reziduu de ortofosfat transferat în timpul reacțiilor kinazei. Semnalul extern este indicat printr-un simbol fulger
La fel ca în celulele animale. Structura receptorului cu două componente, care are proprietățile unei proteine kinaze, atrage o atenție deosebită (Fig. 4). A fost descoperit mai întâi în organisme procariote, iar apoi, într-o formă modificată, în organisme eucariote, inclusiv plante, cum ar fi Arabidopsis. Dacă în primul caz două componente - receptorul însuși și executivul - sunt molecule proteice independente, deși interacționează, atunci în al doilea sunt două domenii ale aceleiași proteine.
Confirmarea rolului interacțiunilor elicitor-receptor în transmiterea și transducția semnalelor de la agenți patogeni în genom a fost stabilirea unei corelații pozitive între capacitatea elicitorilor de a se lega necovalent de receptori și de a provoca un răspuns celular protector, cum ar fi acumularea de fitoalexine. Legarea la porțiunea exterioară a receptorilor de proteine membrană plasmatică a fost caracteristică elicitorilor de oligozaharide ai pereților celulelor vegetale, fragmentelor de oligochitină ale pereților celulari fungici, proteinelor și peptidelor elicitoare, siringolidelor, fitohormonilor de stres sistemin, etilenă, acid abscisic, jasmonat de metil și brasinosteroizi. În acest din urmă caz, există o diferență fundamentală față de celulele animale, în care receptorii hormonilor steroizi sunt localizați în nucleu.
Au fost izolați un număr de receptori elicitori ai proteinelor membranare. Pentru a face acest lucru, după ce receptorii leagă elicitorii marcați, membranele sunt eliberate din celule, sunt distruse, iar proteina cu elicitorul reținut este identificată prin radioactivitate. S-a descoperit, de exemplu, că receptorul pentru systemină este o proteină de 160 kDa, flagelina elicitor bacteriană este o proteină membranară de 115 kDa și o glicoproteină din peretele celular al mucegaiului tardiv, care are un fragment de oligopeptide semnal de 13 amino. reziduuri acide -91 kDa sau 100 kDa.
Conceptul de interacțiune moleculară genă-genă între agenți patogeni și plante implică adesea recunoașterea indirectă (mediată de sisteme de semnalizare) a genei de avirulență a agentului patogen (gena avr) de către gena de rezistență corespunzătoare (gena R) a celulei plantei.
Baza moleculară a interacțiunii „genă-la-genă” dintre un agent patogen și o plantă a fost modelul elicitor-receptor. Proteinele receptorilor au fost izolate și purificate, iar genele care codifică aceste proteine au fost donate. Există o serie de lucrări de revizuire dedicate structurii proteinelor receptorilor
S-a dovedit că multe dintre ele au repetiții similare bogate în leucină conservate (de la 12 la 21), necesare pentru interacțiunea proteină-proteină. Aceste repetări mediază legarea proteinei receptorului R la elicitori. Studiile mutanților cu rezistență redusă la bacteriile patogene cauzate de înlocuirea glutamatului cu lizină într-una dintre repetele leucinei confirmă că interacțiunea proteină-proteină este o legătură importantă în transformarea și transmiterea semnalelor elicitorului în genomul celulei.
În prezent, sunt acceptate mai multe modele de structură a receptorului și metode de transmitere a unui semnal elicitor din exterior în interiorul unei celule vegetale. O familie de 35 de receptori serpentini a fost găsită în Arabidopsis. Receptorul percepe molecula semnal la locul N-terminal de pe partea exterioară a membranei și transmite impulsul semnal în citoplasmă prin situsul C intern. Legarea unei molecule semnal duce la o modificare a conformației întregii molecule receptor, ceea ce determină activarea moleculelor de proteine asociate cu aceasta în citoplasmă care transduc semnalul.
Unul dintre mecanismele fundamental importante utilizate în sistemele de semnalizare celulară este dimerizarea (oligomerizarea) unor intermediari proteici ai acestor sisteme. Exemplele includ dimerizarea receptorilor după legarea liganzilor la ei, dimerizarea unor intermediari ai sistemelor de semnalizare și dimerizarea factorilor de reglare a transcripției. Se observă atât homo- cât și heterodimerizare (oligomerizare). La animale, mecanismul de dimerizare a receptorilor tirozin kinazei membrana celulara caracteristică, de exemplu, a transducției hormonilor polipeptidici (factor de creștere placentar etc.). Receptorii serină/treonin kinazei funcționează într-un mod similar. Se știe puțin despre ce forme de receptori - monomerici, homodimerici sau heterodimerici - sunt implicați în transformarea semnalelor elicitorului în celulele vegetale. O schemă de re- heterodimer
receptor, care este activat de un ligand, ceea ce duce la fosforilarea domeniului kinazei citosolice și la activarea proteinelor asociate cu acesta, dintre care unele transmit un impuls de semnal către următorii intermediari ai sistemelor de semnalizare. Una dintre proteinele asociate este proteina fosfataza, care inactivează domeniul kinazei.
În celulele animale, receptorul tirozin kinazei este format din trei domenii - extracelular, transmembranar și citosol. Structura specifică a primului și celui de-al treilea domeniu (constând, de exemplu, în faptul că acestea nu sunt capabile de fosforilare) determină, pe de o parte, cu ce hormon interacționează receptorul și, pe de altă parte, ce sisteme de semnalizare sunt „activat” de acest hormon. Interacțiunea domeniului extern cu un ligand de semnalizare duce la autofosforilarea reziduului de tirozină din acest domeniu, ceea ce îi crește activitatea kinazei. De obicei, protein kinazele conțin mai multe situsuri de fosforilare. Acest lucru se aplică și receptorilor protein kinazelor. Domeniul citoplasmatic al formei monomerice a receptorului factorului de creștere din celulele animale conține cel puțin nouă resturi de tirozină autofosforilabile. Una dintre ele, Tyr 857, este importantă pentru manifestarea activității kinazei, iar altele opt determină specificitatea conexiunii cu moleculele care convertesc semnalul. Există motive să credem că aceleași principii de funcționare a receptorilor sunt utilizate și în celulele vegetale, cu toate acestea, în ele se găsesc în principal proteine kinazele receptorilor serin-treonină implicate în reacțiile de apărare a plantelor induse de patogeni.
În prezent, 18 proteine kinaze serin-treonină asemănătoare receptorului Arabidopsis sunt împărțite în patru grupuri, în funcție de structura domeniului lor extracelular:
1. Protein kinaze cu domenii îmbogățite cu repetiții de leucină, caracteristice de obicei fragmentelor implicate în interacțiunile proteină-proteină. La animale, astfel de receptori leagă moleculele de semnalizare polipeptidice (sau peptide). Se presupune că acest grup include receptorii de brasinolide cu îmbogățiți
Mileucina se repetă în regiunea supramembrană N-terminală. La tomate, a fost izolată o genă pentru o proteină similară, dar fără domeniul kinazei citosolice.
2. Protein kinaze cu domenii S, care conţin
multe reziduuri de cisteină.
Protein kinaze cu domenii bogate în leucină
repetari, dar, spre deosebire de primul grup, este asociat
cu lectine. Acest lucru creează posibilitatea de recepție de către aceștia
protein kinaze ale elicitorilor de oligozaharide.
Protein kinaze asociate peretelui celular.
Unul dintre tipurile antice, conservatoare și răspândite de receptori de membrană sunt histidin kinazele autofosforilante transmembranare, care pot fi activate de o gamă largă de molecule de semnalizare elicitor. Legarea elicitorului de regiunea N-terminală externă a receptorului, care iese deasupra stratului lipidic al plasmalemei, determină o modificare a conformației sale și autofosforilarea reziduului de histidină (vezi Fig. 4). Apoi, reziduul de acid fosforic este transferat în restul de aspartat al regiunii interne (citoplasmatice) a proteinei, ceea ce provoacă, de asemenea, o modificare a conformației sale și, ca urmare, activarea enzimei asociate cu receptorul (direct sau prin intermediari - cel mai adesea proteine G). Activarea enzimatică este cea mai importantă verigă a sistemului de semnalizare, al cărei scop este transmiterea și multiplicarea semnalului elicitor, culminând cu exprimarea genelor protectoare și apariția proteinelor care
Se determină răspunsul celulelor și al plantei în ansamblu la infecție și efectele elicitorilor. Specificitatea receptorilor pentru elicitori este determinată de capătul N-terminal exterior variabil al proteinei, iar specificitatea pentru enzimă este determinată de capătul C-terminal intern al acesteia. S-a demonstrat că acest tip de receptor interacționează cu fitohormonul de stres etilenă IBleecker și colab., 1998; Hua și Meyerowitz, 1998; Theologis, 1998; Woeste și Kieber, 1998; Alonso şi colab., 1999; Chang, Shockey, 1999; A.E. Hall şi colab., 1999; Hirayama şi colab., 1999; Cosgrove şi colab., 2000; Savaldi-Goldstein, Fluhr, 2000; etc.], care provoacă reacții de protecție ale celulelor vegetale. Clonarea și determinarea structurii primare a genei receptorului de histidină în Arabidopsis a arătat că domeniul său de membrană N-terminal este similar cu transportatorii de ioni metalici.
În prezent, a fost descrisă o proteină receptor transmembranar, al cărei capăt N-terminal interacționează cu peretele celular, iar capătul C-terminal este situat în citoplasmă și are proprietățile proteine kinazelor serin-treonin. Potrivit autorilor, această proteină receptor îndeplinește funcții de semnalizare, oferind contact de semnalizare între peretele celular și conținutul intern al celulei.
Întrucât interacțiunea moleculei semnal cu receptorul are loc fără formarea de legături covalente între ele, nu poate fi exclusă posibilitatea decuplării lor. Pe de altă parte, asocierea acestor două tipuri de molecule poate fi destul de puternică, iar o modificare a conformației proteinei receptor creează premisele pentru facilitarea atacului asupra acesteia de către proteaze care recunosc proteinele cu o structură perturbată și distrug aceste molecule. . În acest sens, capacitatea celulelor de a restabili rapid numărul de receptori de diferite tipuri devine de mare importanță. De remarcat sunt experimentele dedicate studiului efectului inhibitorilor sintezei proteinelor asupra intensității legăturii elicitorilor de către proteinele receptorului plasmalemei. S-a dovedit că tratamentul celulelor cu cicloheximidă, un inhibitor al sintezei proteinelor cu participarea ribozomilor citoplasmatici, a determinat o scădere destul de rapidă a nivelului de legare a sistemului de celule, ceea ce indică faptul că
Rata mare de turnover a proteinei receptorului este de 160 kDa. Există date despre sinteza indusă de elicitor a receptorilor localizați în plasmalemă, dar, din câte se știe, în prezent nu există informații despre gradul de specificitate al sinteza unei anumite proteine receptor în funcție de tipul de elicitor.
BBK 28,57 T22
Editor executiv Membru corespondent al Academiei Ruse de Științe.I. Grechkin
Recenzători:
Doctor în științe biologice, profesorul L.Kh. Gordon doctor în științe biologice, profesorul L.P. Khokhlova
Tarchevsky I.A.
Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale / I.A. Tarcevski; [Răspuns. ed. UN. Grechkin]. -
M.: Nauka, 2002. - 294 p.: ill. ISBN 5-02-006411-4
Sunt luate în considerare legăturile din lanțurile informaționale de interacțiune dintre agenți patogeni și plante, inclusiv elicitori, receptori elicitori, proteine G, protein kinaze și proteine fosfataze, factori de reglare a transcripției, reprogramarea expresiei genelor și răspunsul celular. Atenția principală este acordată analizei caracteristicilor de funcționare ale sistemelor individuale de semnalizare a celulelor vegetale - adenilat ciclază, MAP kinază, fosfatid, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și proton, interacțiunea și integrarea lor într-o singură rețea de semnalizare. Se propune o clasificare a proteinelor induse de patogeni în funcție de caracteristicile lor funcționale. Sunt furnizate date despre plante transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.
Pentru specialiști în domeniul fiziologiei plantelor, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, patologi ai plantelor, ecologiști, agrobiologi.
Prin rețeaua AK
Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale /1.A. Tarcevski; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; il. ISBN 5-02-006411-4
Cartea a discutat despre membrii lanțurilor de semnalizare ale interacțiunii agenților patogeni și a plantei-gazdă, și anume elicitori, receptori, proteine G, protein kinaze și proteine fosfataze, factori de transcripție reprogramarea expresiei genelor, răspunsul celular. Partea principală a cărții este dedicată funcționării sistemelor de semnalizare celulară separate: adenilat ciclază, MAP kinază, fosfatid, calciu, lipoxi-genază, NADPH-oxidază, NO-sintază, protoni. Se dezvoltă conceptul de interconexiuni ale sistemelor de semnalizare celulară și integrarea lor în rețeaua generală de semnalizare celulară. Autorul a propus clasificarea proteinelor legate de patogeni în funcție de proprietățile lor funcționale. Sunt prezentate datele privind plantele transgenice cu rezistență crescută la agenți patogeni.
Pentru fiziologi, biochimiști, biofizicieni, geneticieni, fitopatologi, ecologisti și agrobiologi
ISBN 5-02-006411-4
© Academia Rusă de Științe, 2002 © Editura „Nauka”
(design artistic), 2002
În ultimii ani, cercetarea mecanismelor moleculare de reglare a expresiei genelor sub influența condițiilor de viață în schimbare s-a dezvoltat rapid. În celulele vegetale, s-a descoperit existența lanțurilor de semnalizare care, cu ajutorul unor proteine receptore speciale, în majoritatea cazurilor localizate în plasmalemă, percep impulsurile semnal, le convertesc, le amplifică și le transmit genomului celular, determinând reprogramarea expresiei genelor și modificări ale metabolismului (inclusiv inclusiv cele cardinale), asociate cu includerea unor gene anterior „tăcute” și oprirea unor gene active. Importanța sistemelor de semnalizare celulară a fost demonstrată prin studierea mecanismelor de acțiune a fitohormonilor. S-a mai arătat rolul decisiv al sistemelor de semnalizare în formarea sindromului de adaptare (stres) cauzat de acțiunea stresorilor abiotici și biotici asupra plantelor.
Lipsa lucrărilor de revizuire care să analizeze toate legăturile diferitelor sisteme de semnalizare, începând cu caracteristicile semnalelor percepute și ale receptorilor acestora, transformarea impulsurilor semnalului și transmiterea lor către nucleu și terminând cu schimbări dramatice în metabolismul celular și structura lor. , a obligat autorul să încerce să umple acest gol cu ajutorul cărții oferite atenției cititorilor. Trebuie avut în vedere că studiul câmpului informațional al celulelor este încă foarte departe de finalizare și multe detalii ale structurii și funcționării acestuia rămân insuficient iluminate. Toate acestea atrage noi cercetători, pentru care un rezumat al publicațiilor despre sistemele de semnalizare a celulelor vegetale le va fi deosebit de util. Din păcate, nu toate recenziile
în bibliografie au fost incluse articole cu caracter experimental, care într-o oarecare măsură depindeau de volumul limitat al cărții și de timpul de pregătire a acesteia. Autorul își cere scuze colegilor a căror cercetare nu a fost reflectată în carte.
Autorul își exprimă recunoștința colaboratorilor săi care au participat la studiul comun al sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale. Autorul îi exprimă o recunoștință deosebită profesorului F.G. Karimova, Candidații la Științe Biologice V.G. Yakovleva și E.V. Asafova, A.R. Mukha-metshin și profesorul asociat T.M. Nikolaeva pentru asistență în pregătirea manuscrisului pentru publicare.
Lucrarea a fost realizată cu sprijin financiar din partea Fundației Școlii Științifice Conducătoare a Federației Ruse (granturi 96-15-97940 și 00-15-97904) și Fundația Rusă pentru Cercetare de bază (grant 01-04-48-785). ).
INTRODUCERE
Una dintre cele mai importante probleme ale biologiei moderne este descifrarea mecanismelor de răspuns ale organismelor procariote și eucariote la modificările condițiilor de existență a acestora, în special la acțiunea factorilor extremi (factori de stres, sau factori de stres) care provoacă o stare de stres în celule.
În procesul de evoluție, celulele au dezvoltat adaptări care le permit să perceapă, să transforme și să amplifice semnale de natură chimică și fizică provenite din mediul înconjurător și, cu ajutorul aparatului genetic, să răspundă la acestea, nu doar adaptându-se la condițiile schimbate. , reconstruindu-le metabolismul și structura, dar și evidențiind diferiți compuși volatili și nevolatili în spațiul extracelular. Unele dintre ele acționează ca substanțe protectoare împotriva agenților patogeni, în timp ce altele pot fi considerate ca molecule de semnalizare care declanșează un răspuns din partea altor celule situate la mare distanță de locul de acțiune a semnalului primar asupra plantelor.
Putem presupune că toate aceste evenimente adaptative apar ca urmare a modificărilor în câmpul informațional al celulelor. Semnalele primare prin diferite sisteme de semnalizare determină un răspuns din genomul celulei, manifestat în reprogramarea expresiei genelor. De fapt, sistemele de semnalizare reglează funcționarea depozitului principal de informații - moleculele de ADN. Pe de altă parte, ei înșiși sunt sub controlul genomului.
Pentru prima dată în țara noastră, E.S. a început să studieze intenționat sistemele de semnalizare celulară. Severin [Severin, Kochetkova, 1991] despre obiectele animale și O.N. Kulaeva [Kulaeva şi colab., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva şi colab., 1992; Kulaeva, 1995;
Burkhanova et al., 1999] - pe plante.
Monografia prezentată cititorilor conține un rezumat al rezultatelor studierii influenței stresorilor biotici asupra funcționării sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale. În prezent, MAP kinaza, adenilat ciclază, fosfatidat, calciu, lipoxigenază, NADPH oxidază, NO sintetaza și sistemele de semnalizare a protonilor și rolul lor în dezvoltarea ontogenetică a plantelor și în formarea unui răspuns la schimbarea condițiilor de viață, în special efectul diferitelor abiotice. și stresori biotici. Autorul a decis să se concentreze doar pe ultimul aspect al acestei probleme - pe mecanismele moleculare de răspuns a plantelor la acțiunea agenților patogeni, mai ales că o serie de fitohormoni sunt implicați în acest răspuns și elucidarea caracteristicilor interacțiunii semnalizării celulelor plantelor. sistemele cu acestea atrage multă atenție din partea cercetătorilor.
Expunerea la factorii de stres biotici are ca rezultat un răspuns al plantei care este în mare măsură similar cu răspunsul la factorii de stres abiotici. Se caracterizează printr-un set de reacții nespecifice, ceea ce face posibilă numirea lui sindrom de adaptare sau stres. În mod firesc, pot fi detectate și trăsături specifice ale răspunsului, în funcție de tipul de stresor, totuși, pe măsură ce gradul de impact al acestuia crește, schimbările nespecifice încep să iasă în prim-plan într-o măsură din ce în ce mai mare [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. Cea mai mare atenție a fost acordată lui N.S. Vvedensky (idei despre parabioză), D.S. Nasonov și V.Ya. Alexandrov (idei despre paranecroză), G. Selye - în lucrările dedicate stresului la animale, V.Ya. Aleksandrov - în cercetarea bazei moleculare a stresului.
Cele mai semnificative modificări nespecifice în timpul stresului biotic includ următoarele:
1. Fazicitatea în timpul răspunsului la acțiunea unui agent patogen.
2. Catabolismul crescut al lipidelor și biopolimerilor.
3. Conținut crescut de radicali liberi în țesuturi.
4. Acidificarea citosolului cu activarea ulterioară a pompelor de protoni, care readuce pH-ul la valoarea sa inițială.
5. O creștere a conținutului de ioni de calciu în citosol cu activarea ulterioară a ATPazelor de calciu.
6. Eliberarea ionilor de potasiu și clor din celule.
7. O scădere a potențialului de membrană (la plasmalemă).
8. Scăderea intensității generale a sintezei biopolimerului și
9. Oprirea sintezei anumitor proteine.
10. Sinteza sau sinteza îmbunătățită a așa-numitelor proteine de protecție inductibile de patogeni (chitinaze,(3-1,3-glucanaze, inhibitori de proteinază etc.).
11. Intensificarea sintezei componentelor de întărire a peretelui celular - lignină, suberina, cutină, caloză, proteine bogate în hidroxiprolină.
12. Sinteza compușilor antipatogeni nevolatili -
fitoalexinele.
13. Sinteza și izolarea compușilor bactericide și fungicide volatili (hexenali, nonenali, terpene și
Dr->- 14. Consolidarea sintezei și creșterea conținutului (sau conform
fenomen) al fitohormonilor de stres - acizi abscisici, iasmonici, salicilici, etilena, hormonul peptidic sistemin.
15. Inhibarea fotosintezei.
16. Redistribuirea carbonului din |4 CO2, asimilat în timpul fotosintezei, între diverși compuși - o scădere a includerii etichetei în compușii cu conținut ridicat de polimeri (proteine, amidon) și zaharoză și o creștere (mai adesea relativă - ca procent de carbonul asimilat) - în alanină, malat, aspartat [Tarchevsky, 1964].
17. Respirație crescută urmată de inhibiție. Activarea unei oxidaze alternative care schimbă direcția de transport de electroni în mitocondrii.
18. Tulburări ultrastructurale - modificări ale structurii granulare fine a nucleului, scăderea numărului de polizomi și dictiozomi, umflarea mitocondriilor și cloroplastelor, scăderea numărului de tilacoizi din cloroplaste, restructurarea cito-
schelet
19. Apoptoza (moartea programată) a celulelor expuse agenților patogeni și a celor din apropierea acestora.
20. Apariția așa-numitului nespecific sistemic
rezistență ridicată la agenți patogeni în zone îndepărtate de locul expunerii la patogeni (de exemplu, organele metamerice) ale plantei.
Multe dintre modificările enumerate mai sus sunt o consecință a „pornirii” unui număr relativ mic de sisteme de semnalizare nespecifice de către factorii de stres.
Odată cu studiul tot mai mare al mecanismelor răspunsurilor plantelor la agenți patogeni, sunt descoperite noi răspunsuri nespecifice ale celulelor vegetale. Acestea includ căi de semnalizare necunoscute anterior.
Când se elucidează caracteristicile funcționării sistemelor de semnalizare, este necesar să se țină cont de faptul că aceste aspecte fac parte dintr-o problemă mai generală de reglare a funcționării genomului. Trebuie remarcat faptul că universalitatea structurii principalelor purtători de informații ai celulelor diferitelor organisme - ADN și gene - predetermina unificarea acelor mecanisme care servesc implementării acestor informații [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Aceasta se referă la replicarea și transcripția ADN-ului, structura și mecanismul de acțiune al ribozomilor, precum și mecanismele de reglare a expresiei genelor prin schimbarea condițiilor de existență a celulelor folosind un set de sisteme de semnalizare în mare măsură universale. Legăturile sistemelor de semnalizare sunt, de asemenea, practic unificate (natura, găsind la vremea ei structura optimă și solutie functionala sarcină biochimică sau informațională, o păstrează și o reproduce în procesul de evoluție). În cele mai multe cazuri, o mare varietate de semnale chimice care provin din mediul înconjurător sunt captate de celulă cu ajutorul unor „antene” speciale - molecule de proteine receptoare care pătrund în membrana celulară și ies deasupra suprafețelor sale externe și interne.
părţile ei. Mai multe tipuri de structuri ale acestor receptori sunt unificate în celulele vegetale și animale. Interacțiunea non-covalentă a regiunii externe a receptorului cu una sau alta moleculă de semnalizare care provine din mediul care înconjoară celula duce la o modificare a conformației proteinei receptorului, care este transmisă în regiunea internă, citoplasmatică. În majoritatea sistemelor de semnalizare, proteinele G intermediare vin în contact cu acesta - o altă unitate de sisteme de semnalizare care este unificată (în structura și funcțiile sale). Proteinele G îndeplinesc funcțiile unui traductor de semnal, transmițând un impuls conformațional de semnal către enzima de pornire specifică unui anumit sistem de semnalizare. Enzimele inițiale ale aceluiași tip de sistem de semnalizare în diferite obiecte sunt, de asemenea, universale și au regiuni extinse cu aceeași secvență de aminoacizi. Una dintre cele mai importante legături unificate în sistemele de semnalizare sunt protein kinazele (enzime care transferă reziduul terminal al acidului ortofosforic de la ATP la anumite proteine), activate de produsele declanșării reacțiilor de semnalizare sau derivații acestora. Proteinele fosforilate de protein kinaze sunt verigile următoare în lanțurile semnal. O altă legătură unificată în sistemele de semnalizare celulară este factorii de reglare a transcripției proteinelor, care sunt unul dintre substraturile reacțiilor protein kinazei. Structura acestor proteine este, de asemenea, în mare măsură unificată, iar modificările structurii determină afilierea factorilor de reglare a transcripției la unul sau altul sistem de semnalizare. Fosforilarea factorilor de reglare a transcripției determină o modificare a conformației acestor proteine, activarea lor și interacțiunea ulterioară cu regiunea promotoare a unei anumite gene, ceea ce duce la o modificare a intensității exprimării acesteia (inducere sau represiune), iar în cazuri extreme , la „pornirea” sau „oprirea” unor gene silentioase. Reprogramarea expresiei unui set de gene în genom provoacă o modificare a raportului proteinelor din celulă, care stă la baza răspunsului său funcțional. În unele cazuri, un semnal chimic din mediul extern poate interacționa cu un receptor situat în interiorul celulei - în citosol sau
Orez. 1. Schema de interacțiune a semnalelor externe cu receptorii celulari
1, 5, 6 - receptori situati in plasmalema; 2,4 - receptori localizați în citosol; 3 - enzimă de pornire a sistemului de semnalizare, localizată în plasmalemă; 5 - receptor activat sub influența modificărilor nespecifice ale structurii componentei lipidice a plasmalemei; SIB - proteine induse de semnal; PTF - factori de reglare a transcripției proteinelor; i|/ - modificarea potenţialului de membrană
același miez (fig. 1). În celulele animale, astfel de semnale sunt, de exemplu, hormoni steroizi. Această cale de informare are un număr mai mic de intermediari și, prin urmare, are mai puține oportunități de reglare de către celulă.
Țara noastră a acordat întotdeauna o mare atenție problemelor fitoimunității. O serie de monografii și recenzii ale oamenilor de știință autohtoni sunt dedicate acestei probleme [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin şi colab., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;
Metlitsky şi colab., 1984; Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985; Kursano-va, 1988; Ilyinskaya şi colab., 1991; Ozeretskovskaya şi colab., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov şi colab., 1996; Tarcevski, Cernov, 2000].
În ultimii ani, s-a acordat o atenție deosebită mecanismelor moleculare ale fitoimunității. A fost demonstrat că
Când plantele sunt infectate, sunt activate diverse sisteme de semnalizare care percep, înmulțesc și transmit semnale de la agenți patogeni către aparatul genetic al celulelor, unde are loc expresia genelor de protecție, permițând plantelor să organizeze atât protecția structurală, cât și chimică împotriva agenților patogeni. Progresele în acest domeniu sunt asociate cu clonarea genelor, descifrarea structurii lor primare (inclusiv regiunile promotoare), structura proteinelor pe care le codifică, utilizarea activatorilor și inhibitorilor părților individuale ale sistemelor de semnalizare, precum și a mutanților și a plantelor transgenice. cu gene introduse responsabile pentru sinteza participanților la receptor, transmiterea și amplificarea semnalelor. În studiul sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale, un rol important îl joacă construcția de plante transgenice cu promotori ai genelor pentru proteinele care participă la sistemele de semnalizare.
În prezent, sistemele de semnalizare ale celulelor plantelor aflate sub stres biotic sunt studiate cel mai intens la Institutul de Biochimie. UN. Bach RAS, Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan RAS, Institutul de Fiziologie a Plantelor RAS, filiala Pushchino a Institutului de Chimie Bioorganică RAS, Centrul „Bioinginerie” RAS, Moscova și Sankt Petersburg universități de stat, Institutul de Cercetare Rusă de Biotehnologie Agricolă al Academiei Ruse de Științe Agricole, Institutul de Cercetare All-Rusian de Fitopatologie al Academiei Ruse de Științe Agricole etc.
Problema descifrării mecanismelor moleculare ale stresului biotic, inclusiv rolul sistemelor de semnalizare în dezvoltarea sa, i-a unit pe fiziologi și biochimiști ai plantelor, microbiologi, geneticieni, biologi moleculari și fitopatologi în ultimii zece ani. Un număr mare de articole experimentale și de revizuire sunt publicate pe diferite aspecte ale acestei probleme (inclusiv în reviste speciale:
„Patologia fiziologică și moleculară a plantelor”, „Interacțiunile plantelor moleculare - microbi”, „Revista anuală a fiziologiei și patologiei plantelor”). În același timp, în literatura internă nu există o generalizare a lucrărilor consacrate sistemelor de semnalizare celulară, ceea ce a determinat autorul la necesitatea redactării monografiei oferite cititorilor.
PATOGENI ȘI ELISITORI
Bolile plantelor sunt cauzate de mii de specii de microorganisme, care pot fi împărțite în trei grupe: viruși (peste 40 de familii) și viroizi; bacterii (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) și
microorganisme asemănătoare micoplasmei; ciuperci (inferioare:
Plasmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: superioare: Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes).
sinteza enzimelor protectoare: fenilalanina amoniac liaza
Și anion peroxidază. Formele fără aripi aparținând acestei subclase au apărut ca urmare a pierderii acestor organe în timpul evoluției formelor înaripate. Subclasa cuprinde 20 de ordine de insecte, printre care se numără polifage care nu au specificitate în raport cu plantă, oligofage și monofage, în care specificitatea interacțiunii dintre agentul patogen și planta gazdă este clar exprimată. Unele insecte se hrănesc cu frunze (întregul lam al frunzei sau care scheletizează frunza), altele se hrănesc cu tulpini (inclusiv roadea tulpinii din interior), ovare de flori, fructe și rădăcini. Afidele și cicadele sug seva din vasele vasculare folosind o proboscide sau un stilt.
În ciuda măsurilor luate pentru combaterea insectelor, problema stringentă a reducerii daunelor pe care le provoacă continuă să fie. În prezent, peste 12% din recolta culturilor agricole de pe planetă se pierde ca urmare a atacului microorganismelor patogene,
nematode și insecte.
Deteriorarea celulelor duce la degradarea conținutului lor, de exemplu, compuși cu înalți polimeri și apariția moleculelor de semnalizare oligomerice. Aceste „epave” [Tarchevsky, 1993] ajung la celulele vecine și provoacă o reacție de protecție în ele, inclusiv o modificare a expresiei genelor și formarea proteinelor protectoare pe care le codifică. Adesea, deteriorarea mecanică a plantelor este însoțită de infecție, deoarece suprafața rănii se deschide prin care agenții patogeni pătrund în plantă. În plus, microorganismele fitopatogene pot trăi în părțile bucale ale insectelor. Se știe, de exemplu, că purtătorii infecției cu micoplasmă sunt cicadele, în care formele adulte și larvele se hrănesc cu sucul vaselor de sită ale plantelor, străpungând frunzele cu proboscis-styletul și
Orez. 2. Schema de interactiune intre o celula patogena si o planta gazda / - cutinaza; 2 - produși de degradare ai componentelor cuticulei (eventual
având proprietăți de semnalizare); 3 - (3-glucanază și alte glicozilaze excretate de agentul patogen; 4 - elicitori - fragmente ale peretelui celular gazdă (CW); 5 - chitinaze și alte glicozilaze care acționează distructiv asupra CS al agentului patogen; 6 - elicitori - fragmente ale agentului patogen. CS; 7 - fitoalexine - inhibitori ai proteinazelor, cutinazelor, glicozilazelor și altor enzime ale agentului patogen; 8 - substanțe toxice ale agentului patogen; 9 - întărirea CS gazdă datorită activării peroxidazelor și a creșterii sintezei de lignină, depunerea proteinelor hidroxiproline și lectine; 10 - inductori ai hipersensibilitatii si necrozei celulelor vecine; // - produse de degradare a cutinei care actioneaza asupra celulei patogene
tulpini tinere. Frunzele de trandafir, spre deosebire de alți membri ai frunzelor, aspiră conținutul celulelor. Cicadele provoacă mai puține daune țesutului plantei decât insectele care mănâncă frunze, cu toate acestea, plantele pot reacționa la ea în același mod ca la o infecție asociată a plantelor.
La contactul cu plantele, celulele patogene eliberează diverși compuși care le asigură pătrunderea în plantă, nutriția și dezvoltarea (Fig. 2). Unii dintre acești compuși sunt toxine pe care agenții patogeni le secretă pentru a slăbi rezistența gazdei. În prezent, au fost descrise peste 20 de toxine specifice gazdei produse de ciupercile patogene.
Orez. 3. Compus fitotoxic din Cochlio-bolus carbonum
Bacteriile și ciupercile produc, de asemenea, toxine neselective, în special fusicoccină, erichoseten, coronatina, faza-olotoxină, siringomicina, tatoxină.
Una dintre toxinele specifice gazdei secretate
Pyrenophora triticirepentis este o proteină de 13,2 kDa, altele sunt produse ale metabolismului secundar cu o mare varietate de structuri - acestea sunt policetide, terpenoide, zaharide, peptide ciclice etc.
De regulă, acestea din urmă includ peptide a căror sinteză are loc în afara ribozomilor și care conțin resturi de D-aminoacizi. De exemplu, toxina specifică gazdei din Cochliobolus carbonum are o structură ciclică tetrapeptidică (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), unde abrevierea din urmă reprezintă 2-amino-9,10-epoxi- acid 8-oxo-de-canoic (Fig. 3). Toxina este produsă în celulele patogene folosind toxină sintetaza. Rezistența la acest compus în porumb depinde de gena care codifică carbonil reductaza dependentă de NADPH, care reduce gruparea carbonil, rezultând în
dezactivarea toxinei. S-a dovedit că, în planta gazdă, toxina provoacă inhibarea histon-deacetilazelor și, în consecință, supraacetilarea histonelor. Acest lucru suprimă răspunsul de apărare al plantei cauzat de infecția cu patogen.
Un alt tip de compuși secretați de agenți patogeni se numesc elicitori (din engleză elicit - a identifica, a provoca). Termenul colectiv „elicitor” a fost propus pentru prima dată în 1972 pentru a desemna semnalele chimice care apar în locurile de infecție a plantelor de către microorganisme patogene și a devenit larg răspândit.
Elicitorii joacă rolul de semnale primare și activează o rețea complexă de procese de inducție și reglare a fitoimunității. Acest lucru se manifestă în sinteza proteinelor protectoare, a antibioticelor vegetale nevolatile - fitoalexinele, în eliberarea de compuși volatili antipatogeni etc. În prezent, structura multor elicitori naturali a fost caracterizată. Unele dintre ele sunt produse de microorganisme, altele (elicitori secundari) se formează în timpul descompunerii enzimatice a compușilor cu polimeri înalți ai cuticulei și polizaharidelor pereților celulari ai plantelor și microorganismelor, alții sunt fitohormonii de stres, a căror sinteză în plante este induse de agenți patogeni și stresori abiogeni. Cei mai importanți elicitori includ compușii proteici excretați de bacteriile și ciupercile patogene, precum și proteinele învelișului viral. Cei mai studiati elicitori proteici pot fi considerați elicitine mici (10 kDa), conservatoare, hidrofile, îmbogățite cu cisteină, secretate de toate speciile studiate.
Phytophthora și Pythium. Acestea includ, de exemplu, criptogeina.
Elizitinele provoacă hipersensibilitate și moartea celulelor infectate, în special la plantele din genul Nicotiana. Cea mai intensă formare a elicitinei prin blenă târzie are loc în timpul creșterii micro-
S-a descoperit că elicitinele sunt capabile să transporte steroli prin membrane, deoarece au un loc de legare a sterolilor. Multe ciuperci patogene în sine nu pot sintetiza steroli, ceea ce face clar rolul elicitinelor nu numai în nutriția microorganismelor, ci și în inducerea unui răspuns protector la plante. Un elicitor de glicoproteină de 42 kDa a fost izolat de blenă târzie. Activitatea și legarea sa de receptorul proteic membranar plasmatic, a cărei formă monomerică este o proteină de 100 kDa, a fost asigurată de un fragment oligopeptidic de 13 resturi de aminoacizi. O peptidă elicitor specifică rasei constând din 28 de resturi de aminoacizi cu trei grupe disulfură a fost obținută din ciuperca fitopatogenă Cladosporium fulvum, iar peptida a fost formată dintr-un precursor care conține 63 de aminoacizi. Acest factor de avirulență a arătat omologie structurală cu un număr de peptide mici, cum ar fi inhibitorii de carboxipeptidază și blocanții canalelor ionice, și legat de proteina receptorului plasmalemei, cauzând aparent modularea, dimerizarea și transmiterea unui impuls semnal către sistemele de semnalizare. Din pre-proteina mai mare a Cladosporium fulvum, constând din 135 de aminoacizi, procesarea post-translațională produce o proteină elicitor de 106 aminoacizi. Proteinele elicitoare produse de ciuperca ruginii Uromyces vignae sunt două polipeptide mici, de 5,6 și 5,8 kDa, cu proprietăți spre deosebire de alte elicitine. Dintre elicitorii de proteine bacteriene, harpinele sunt cele mai studiate
Multe bacterii fitopatogenice produc oligopeptide elicitoare (create de substanțele lor sintetice
Analogi chinezi), corespunzând regiunilor cele mai conservate ale proteinei - flagelina,
care este un factor de virulenţă important pentru aceste bacterii. O nouă proteină elicitor a fost izolată din Erwinia amylovora, a cărei regiune C este omoloagă cu enzima pectat lază, care poate provoca apariția fragmentelor oligomerice elicitoare - produse ale degradării pectinei. Bacteria patogenă Erwinia carotovora excretă proteina elicitor harpină și enzimele pectate liaza, celulaza, poligalacturonaza și proteazele, care hidrolizează componentele polimerice ale pereților celulari ai plantei gazdă (vezi Fig. 2), rezultând în formarea moleculelor elicitoare oligomerice. . Interesant este că pectat liaza, secretată de Erwinia chrysanthemi,
activitate dobândită ca urmare a prelucrării extracelulare. Unele lipide și derivații lor sunt, de asemenea, clasificate ca
elicitori, în special acizii grași polinesaturați cu 20 de atomi de carbon ai unor agenți patogeni - acidul arahidonic și acidul eicosapentaenoic [Ilyinskaya și colab., 1991; Ozerets-kovskaya și colab., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov şi colab., 1995; Ilyinskaya şi colab., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] și derivații lor oxigenați. Lucrarea de revizuire [Ilyinskaya et al., 1991] rezumă datele privind efectul elicitor al lipidelor (lipoproteinelor) produse de ciupercile patogene asupra plantelor. S-a dovedit că nu partea proteică a lipoproteinelor are efectul elicitor, ci partea lor lipidă, care este acizii arahidonic (eicosatetraenoic) și eicosopentaenoic, care nu sunt caracteristici plantelor superioare. Acestea au cauzat formarea de fitoalexine, necroza tisulară și rezistența sistemică a plantelor la diferiți agenți patogeni. Produse de conversie a lipoxigenazei în țesuturile plantelor a acizilor grași C20 (hidroperoxi-, hidroxi-, oxo-, derivați ciclici, leucotriene), formați în celulele plantei gazdă cu ajutorul complexului enzimatic lipoxigenază (ale cărui substraturi pot fi atât acizii grași polienici C,8 cât și C20) au avut un efect puternic asupra răspunsului de apărare al plantelor. Acest lucru se explică aparent prin faptul că nu există oxigen în plantele neinfectate.
derivați nați ai acizilor grași cu 20 de atomi de carbon și apariția lor ca urmare a infecției duce la rezultate dramatice, cum ar fi formarea de necroză în jurul celulelor infectate, care creează o barieră în calea răspândirii agenților patogeni în întreaga plantă.
Există dovezi că inducerea agenților patogeni a activității lipoxigenazei a condus la formarea unui răspuns plantei chiar și în cazul în care elicitorul nu conținea acizi grași C20 și substratul activității lipoxigenazei putea fi doar propriii acizi grași polienoici C18, iar produsele au fost octadecanoide, nu eicosanoide. Siringolidele [L et al., 1998] și cerebrozidele, compuși sfingolipidici, au, de asemenea, proprietăți de elicitor. Cerebrozidele A și C izolate din Magnaporthe grisea au fost cei mai activi elicitori în plantele de orez. Produșii de degradare a cerebrozidelor (esteri metilici ai acizilor grași, baze sfingoide, baze glicozil-sfingoide) nu au prezentat activitate elicitor.
Unii elicitori se formează ca urmare a acțiunii hidrolazelor secretate de agenții patogeni asupra țesutului vegetal. Scopul hidrolazelor este dublu. Pe de o parte, ele furnizează hrana agenților patogeni necesari dezvoltării și reproducerii lor, pe de altă parte, slăbesc barierele mecanice care stau în calea pătrunderii agenților patogeni în habitatele lor în plante.
O astfel de barieră este cuticula, care constă în principal dintr-un heteropolimer de cutină încorporat în ceară. Au fost descoperiți peste 20 de monomeri care alcătuiesc cutina
Aceștia sunt acizi grași saturați și nesaturați și alcooli de diferite lungimi, inclusiv hidroxilați și epoxidați, acizi dicarboxilici cu lanț lung etc. În cutină, majoritatea grupărilor alcoolice primare participă la formarea legăturilor esterice, precum și unele dintre grupările alcoolice secundare care asigură legături încrucișate între lanțuri și punctele de ramificare din polimer. O parte dintr-un alt polimer „barieră”, suberina, are o compoziție apropiată de cutina. Principala sa diferență este că acizii grași liberi sunt componenta principală a cerurilor suberice, în timp ce există foarte puțini dintre ei în cutină. Mai mult, la Suberina
Sunt prezenți în principal alcooli grași C22 și C24, în timp ce cutina conține C26 și C28. Pentru a depăși bariera mecanică de suprafață a plantelor, multe ciuperci patogene secretă enzime care hidrolizează cutina și o parte din componentele suberinei. Produșii reacției cutinazei au fost diferiți acizi grași și alcooli oxigenați, în principal 10,16-dihidroxi-Sk- și 9,10,18-trihidroxi-C|8-acizi, care sunt molecule semnal care induc formarea și eliberarea suplimentară. cantități de cutinază, „corodând” cutina și facilitând pătrunderea ciupercii în plantă. S-a constatat că perioada de întârziere pentru apariția ARNm cutinazei în ciupercă după debutul formării acizilor di- și trihidroxiacizi menționați mai sus este de numai 15 minute, iar perioada de întârziere pentru eliberarea cutinazei suplimentare este de două ori mai mare. lung. Deteriorarea genei cutinazei din Fusarium solani a redus foarte mult virulența acestei ciuperci. Inhibarea cutinazei folosind substanțe chimice sau anticorpi a prevenit infecția plantelor. A fost confirmată ulterior ipoteza că produsele de degradare a cutinei oxigenate pot acționa nu numai ca inductori ai formării cutinazei în agenții patogeni, ci și ca elicitori ai reacțiilor de apărare în planta gazdă [Tarchevsky, 1993].
După pătrunderea microorganismelor patogene prin cuticulă, unele dintre ele se deplasează în fasciculele vasculare ale plantelor și folosesc nutrienții disponibili acolo pentru dezvoltarea lor, în timp ce altele sunt transportate în interiorul celulelor vii ale gazdei. În orice caz, agenții patogeni întâlnesc o altă barieră mecanică - pereții celulari, constând din diverse polizaharide și proteine și în majoritatea cazurilor întărite cu un polimer dur - lignina [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky, Marchenko, 1991]. După cum am menționat mai sus, pentru a depăși această barieră și pentru a le asigura dezvoltarea cu nutriție cu carbohidrați și azot, agenții patogeni secretă enzime care hidrolizează polizaharidele și proteinele peretelui celular.
Studiile speciale au arătat că în timpul interacțiunii bacteriilor și țesuturilor plantei gazdă, enzimele
degradările nu apar simultan. De exemplu, pectilmetilesteraza a fost prezentă și în Erwinia carotovora neinoculată subsp. atroseptia în țesuturile tuberculilor de cartofi, în timp ce activitățile poligalacturonazei, pectat lază, celulazei, proteazei și xilanazei au apărut, respectiv, la 10, 14, 16, 19 și, respectiv, 22 de ore după inoculare.
S-a dovedit că produsele de degradare a oligozaharidelor polizaharidelor din peretele celular al plantelor au proprietăți elicitor. Dar oligozaharidele active pot fi formate și din polizaharide care fac parte din pereții celulari ai agenților patogeni. Se știe că una dintre modalitățile de a proteja plantele de microorganismele patogene este formarea după infecție și eliberarea în afara plasmalemei a enzimelor - chitinaza și β-1,3-glucanaza, care hidrolizează polizaharidele chitina și β-1,3- poliglucani ai pereților celulari ai agenților patogeni, ceea ce duce la suprimarea creșterii și dezvoltării acestora. S-a constatat că produsele oligozaharide ale unei astfel de hidrolize sunt, de asemenea, elicitori activi ai reacțiilor de apărare a plantelor. Ca urmare a acțiunii oligozaharidelor crește rezistența plantelor la infecțiile bacteriene, fungice sau virale.
O serie de articole de revizuire sunt dedicate elicitorilor de oligozaharide, structurii, activității, receptorilor lor, „pornirii” lor a sistemelor de semnalizare celulară, inducerea exprimării genelor de protecție, sinteza fitoalexinelor, reacții de hipersensibilitate și alte răspunsuri ale plantelor.
În laboratorul lui Elbersheim, și apoi într-un număr de alte laboratoare, s-a demonstrat că oligoglicozidele formate ca urmare a degradării endoglicozidazei induse de patogeni a hemicelulozelor și a substanțelor pectinice ale plantelor, chitina și chitosanul ciupercilor, pot juca rolul de substanțe biologic active. . S-a propus chiar ca aceștia să fie considerați o nouă clasă de hormoni („oligozaharine”, spre deosebire de oligozaharide, care nu au activitate). Formarea oligozaharidelor ca urmare a hidrolizei polizaharidelor, și nu în timpul sintezei din monozaharide, a fost arătată de exemplu.
CHIMIA BIORGANICĂ, 2000, volumul 26, nr.10, p. 779-781
BIOLOGIE MOLECULARA -
SISTEME DE SEMNALIZARE CELULE ȘI GENOM © 2000 A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan RAS, Kazan; Institutul de Biochimie numit după A.N. Bach RAS, Moscova
Predicțiile despre viitorul biologiei moleculare și celulare înainte de anul 2000, făcute de F. Crick în 1970, au fost destul de îndrăznețe. Sarcina de a studia genomului părea gigantică și pe termen lung, dar concentrarea de resurse științifice și financiare enorme a dus la rezolvarea rapidă a multor probleme cu care se confruntau biologia moleculară și genetica moleculară acum 30 de ani. În acel moment, era și mai dificil să anticipăm progresele în biologia celulară. De-a lungul anilor, linia dintre nivelurile celulare și moleculare ale cercetării a devenit în mare măsură neclară. În 1970, de exemplu, nu exista nicio idee despre sistemele de semnalizare celulară, care a devenit destul de clară abia la mijlocul anilor 1980. Acest articol va încerca să evidențieze starea actuală și perspectivele de dezvoltare a cercetării în sistemele de semnalizare adezive - unul dintre cele mai importante domenii ale biologiei moderne, combinând biochimia, chimia bioorganică, biologia moleculară, genetica moleculară, fiziologia plantelor și microorganismelor, umană. și fiziologie animală, medicină, farmacologie, biotehnologie.
Studii recente au arătat că există o legătură bidirecțională între sistemele de semnalizare și genom. Pe de o parte, enzimele și proteinele sistemelor de semnalizare sunt codificate în genom, pe de altă parte, sistemele de semnalizare controlează genomul, exprimând unele gene și suprimând alte gene. Moleculele de semnalizare, de regulă, se caracterizează printr-o schimbare metabolică rapidă și o durată de viață scurtă. Cercetările legate de sistemele de semnalizare se dezvoltă intens, dar mecanismele moleculare ale conexiunilor de semnalizare rămân în mare parte neclare. Rămân multe de făcut în această direcție în următoarele două-trei decenii.
Principiile generale de funcționare a sistemelor de semnalizare sunt în mare măsură universale. Versatilitatea ADN-ului, molecula „principală” a vieții, determină asemănarea mecanismelor de menținere a acestuia în celulele microorganismelor, plantelor și animalelor. În ultimii ani, universalitatea mecanismului de transmitere extracelular a fost din ce în ce mai stabilită.
semnale în aparatul genetic al celulei. Acest mecanism include recepția, transformarea, multiplicarea și transmiterea semnalelor către regiunile promotoare ale genelor, reprogramarea expresiei genelor, modificări în spectrul proteinelor sintetizate și răspunsul funcțional al celulelor, de exemplu, la plante - creșterea rezistenței la mediul advers. factori sau imunitate la agenți patogeni. Un participant universal la sistemele de semnalizare este blocul protein kinază-fosfoprotein fosfatază, care determină activitatea multor enzime, precum și factorul de reglare a transcripției proteinelor (interacționând cu regiunile promotoare ale genelor), asupra căruia se modifică intensitatea și natura reprogramarea expresiei genelor depinde, care, la rândul său, determină răspunsul celular funcțional la un semnal.
În prezent, au fost identificate cel puțin șapte tipuri de sisteme de semnalizare: cicloadenilat-
naya, MAP*-kinaza, fosfatidat, calciu, oxilipină, superoxid sintaza și NO-sintaza. În primele șase sisteme (Figura, calea de semnalizare 1), receptorii de semnal proteic având un tip universal de structură sunt „montați” în membrana celulară și percep semnalul cu un domeniu K extracelular variabil. În acest caz, are loc o modificare a conformației proteinei, inclusiv a regiunii sale citoplasmatice C, ceea ce duce la activarea proteinei β asociate și la transmiterea unui impuls de excitare la prima enzimă și la intermediarii ulterioare ai lanțului semnal. .
Este posibil ca unele semnale primare să acționeze asupra receptorilor localizați în citoplasmă și conectați prin căi de semnalizare cu genomul (Figura, calea de semnalizare 2). Interesant este că în cazul sistemului de semnalizare MO, această cale include enzima G) sintaza localizată în membrana celulară (Figura, calea de semnalizare 4-3). Unele semnale fizice sau chimice pot interacționa direct cu componenta lipidică a membranei celulare, determinând modificarea acesteia, ceea ce duce la o modificare a conformației proteinei receptorului și la includere.
*MAP - mitogen activated protein, mitogen-activated protein.
GRECHKIN, TARHEVSKI
Schema diversității căilor de semnalizare celulară. Denumiri: 1,5,6- receptori localizați în membrana celulară; 2,4-receptori localizați în citoplasmă; 3 - IO sintetaza, localizată în membrana celulară; 5 - receptor activat prin modificări ale conformaţiei fazei lipidice a membranei; TFR - factori de reglare a transcripției; SIB - proteine induse de semnal.
înțelegerea sistemului de semnalizare (Figura, calea de semnalizare 5).
Se știe că percepția unui semnal de către receptorii membranei celulare duce la o schimbare rapidă a permeabilității canalelor sale ionice. Mai mult, se crede, de exemplu, că o modificare indusă de semnal în concentrația de protoni și alți ioni din citoplasmă poate juca rolul intermediarilor în sistemul de semnalizare, inducând în cele din urmă sinteza proteinelor dependente de semnal (Figura, semnalizare). calea 6).
Rezultatele funcționării sistemelor de semnalizare la plante pot fi judecate de proteinele induse de patogeni, care sunt împărțite în mai multe grupe în funcție de funcțiile pe care le îndeplinesc. Unii sunt participanți la sistemele de semnalizare a plantelor, iar formarea lor intensivă asigură extinderea canalelor de semnalizare, alții limitează nutriția agenților patogeni, alții catalizează sinteza antibioticelor cu molecularitate scăzută - fitoalexinele, iar al patrulea - reacții de întărire a pereților celulelor plantelor. Funcționarea tuturor acestor proteine induse de patogeni poate limita semnificativ răspândirea infecției în întreaga plantă. Al cincilea grup de proteine determină degradarea pereților celulari ai ciupercilor și bacteriilor, al șaselea perturbă funcționarea membranei lor celulare, schimbându-i permeabilitatea la ioni, al șaptelea suprimă activitatea mașinii de sinteză a proteinelor, blocând sinteza proteinelor pe ribozomii. ciuperci și bacterii sau care acționează asupra ARN-ului viral.
evolutiv mai tineri, deoarece funcționarea lor utilizează oxigen molecular. Acesta din urmă a condus la faptul că, pe lângă cea mai importantă funcție de transmitere a informațiilor despre un semnal extracelular către genomul celulei, a fost adăugată o alta, asociată cu apariția formelor active de lipide (în cazul sistemului oxilipin), oxigen (în toate cele trei cazuri) și azot (în cazul sistemului de semnalizare NO). Reacțiile asociate cu aceste trei sisteme care implică oxigen molecular sunt foarte rapide, ceea ce le caracterizează drept „sisteme de reacție rapidă”. Multe produse ale acestor sisteme sunt citotoxice și pot inhiba dezvoltarea agenților patogeni sau îi pot ucide, ducând la necroza celulelor infectate și învecinate, făcând astfel dificilă pătrunderea agenților patogeni în țesut.
Printre cele mai importante sisteme de semnalizare se numără sistemul de semnalizare oxilipină, care este răspândit în toate organismele eucariote. Termenul recent introdus „oxilipine” se referă la produsele metabolizării oxidative ale acizilor grași polienici, indiferent de caracteristicile lor structurale și de lungimea lanțului (C18, C20 și altele). Oxilipinele îndeplinesc nu numai funcția de mediatori de semnal în timpul transferului de informații convertite către genomul celulei, ci și o serie de alte funcții. Până când articolul lui F. Crick a fost publicat, erau cunoscute enzimele lipoxigenazei și un număr relativ mic de oxilipine, de exemplu unele prostaglandine. În ultimii treizeci de ani, nu numai că a fost elucidată calea ciclooxigenazei a biosintezei prostaglandinelor, ci și
SISTEME DE SEMNALIZARE CELULARE ȘI GENOM
Avem mulți bioregulatori noi de oxilipină. S-a dovedit că prostanoizii și alți eicosanoizi (produși metabolici ai acizilor grași C20) mențin homeostazia la mamifere la nivel celular și organism, controlează multe funcții vitale, în special, contracția mușchilor netezi, coagularea sângelui, cardiovasculare, digestive și sistemele respiratorii, procese inflamatorii, reacții alergice. Prima dintre aceste funcții, controlul contracțiilor musculare netede, coincide cu una dintre predicțiile lui F. Crick, care a prezis decodificarea mecanismelor de funcționare a mușchilor.
O direcție promițătoare este studiul sistemului de semnalizare a oxilipinei și rolul său în plante și non-mamifere. Interesul pentru acest domeniu se datorează în mare măsură faptului că metabolismul oxilipinelor la mamifere și plante are mai multe diferențe decât asemănări. În ultimii treizeci de ani, s-au făcut progrese notabile în studiul metabolismului de semnalizare a oxilipinei la plante. Unele dintre oxilipinele descoperite controlează creșterea și dezvoltarea plantelor, sunt implicate în formarea rezistenței locale și sistemice la agenți patogeni și în adaptarea la acțiunea factorilor nefavorabili.
De interes deosebit sunt faptul că sistemele de semnalizare controlează expresia genelor care codifică intermediari proteici ai sistemelor de semnalizare în sine. Acest control include cicluri autocatalitice sau, în cazul exprimării genelor fosfoprotein fosfatază, duce la suprimarea unuia sau altuia sistem de semnalizare. S-a constatat că poate avea loc formarea indusă de semnal atât a participanților inițiali de proteine ai lanțurilor de semnal - receptori - cât și a participanților finali de proteine - factori de reglare a transcripției. Există, de asemenea, dovezi ale activării induse de elicitor a sintezei intermediarilor proteici ai sistemelor de semnalizare, cauzată, de exemplu, de expresia genelor MAP kinaza, calmodulină, diferite lipoxigenaze, ciclooxigenază, CHO sintază, protein kinaze etc.
Genomul și rețeaua de semnalizare a celulei formează un sistem complex de auto-organizare, un fel de biocomputer. În acest computer, purtătorul dur al informațiilor este gena, iar rețeaua de semnal joacă rolul unui procesor molecular, care efectuează
EGOROVA A.M., TARCHEVSKY I.A., YAKOVLEVA V.G. - 2010
EGOROVA A.M., TARCHEVSKY I.A., YAKOVLEVA V.G. - 2012
Prezidiul Academiei Ruse de Științe
PREMIAT
Premiul A.N.Bach 2002
Academicianul Igor Anatolevici TARCEVSKI
pentru seria de lucrări „Sisteme de semnalizare a celulelor vegetale”
Academicianul I.A. TARCHEVSKI
(Institutul de Biochimie și Biofizică Kazan, KSC RAS, Institutul de Biochimie numit după A.N. Bach RAS)
SISTEME DE SEMNALIZARE A CELULELE PLANTELOR
I.A. Tarchevsky cercetează de aproape 40 de ani influența stresorilor abiotici și biotici asupra metabolismului plantelor. În ultimii 12 ani, cea mai mare atenție a fost acordată uneia dintre cele mai promițătoare domenii ale biochimiei și fiziologiei plantelor moderne - rolul sistemelor de semnalizare celulară în formarea stresului. Pe această problemă, I.A. Tarchevsky a publicat 3 monografii: „Catabolismul și stresul în plante”, „Metabolismul plantelor sub stres” și „Sistemele de semnalizare ale celulelor vegetale”. În 30 de articole, I.A. Tarchevsky și coautorii au publicat rezultatele studiilor privind sistemele de semnalizare a adenilat ciclază, calciu, lipoxigenază și NADPH oxidază în celulele plantelor. Sistemul de semnalizare a NO sintazei este în studiu.
Analiza caracteristicilor catabolismului plantelor sub stres ne-a permis să tragem o concluzie despre funcția de semnalizare a „epavelor” - produse oligomerice de degradare a biopolimerilor și „fragmente” de fosfolipide. Ipoteza făcută în această lucrare despre proprietățile de elicitor (semnal) ale produselor de degradare a cutinei a fost confirmată ulterior de autori străini.
Nu numai lucrări experimentale au fost publicate, ci și recenzii care sintetizează rezultatele studiilor sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale de către autori interni și străini.
Studiile despre metabolismul lipidelor, începute în laboratorul autorului de către A.N. Grechkin și continuate apoi în laboratorul său independent, au făcut posibilă obținerea de rezultate prioritare care au extins semnificativ înțelegerea cascadei de semnalizare a lipoxigenazei. Studiul efectului intermediarului sistemului NADPH oxidază, acidul salicilic, asupra sintezei proteinelor a condus la concluzia despre cauza activității biologice de lungă durată a unui alt compus, acidul succinic. S-a dovedit că acesta din urmă este un mimetic salicilat și tratamentul plantelor cu el „pornește” sistemele de semnalizare, ceea ce duce la sinteza proteinelor protectoare induse de salicilat și la creșterea rezistenței la agenți patogeni.
S-a constatat că diferiți fitohormoni exogeni de stres - acizi iasmonic, salicilic și abscisic - determină inducerea sintezei atât a acelorași proteine (ceea ce indică „pornirea” acelorași căi de semnalizare de către acești hormoni), cât și a proteinelor specifice fiecăreia dintre ele. acestea (care indică „pornirea” simultană a diferitelor cascade de semnal).
Pentru prima dată în literatura mondială, I.A. Tarchevsky a analizat funcționarea tuturor sistemelor de semnalizare celulară cunoscute din plante și posibilitățile de influență reciprocă a acestora, ceea ce a condus la ideea că nu există sisteme de semnalizare izolate în celule, ci o rețea de semnalizare formată din sisteme care interacționează.
A fost propusă o clasificare a proteinelor induse de patogeni în funcție de caracteristicile lor funcționale și a fost făcută o revizuire a caracteristicilor sintezei acestor proteine „pornite” de diferite sisteme de semnalizare. Unii dintre ei sunt participanți la sistemele de semnalizare a plantelor, iar formarea lor intensivă asigură o percepție crescută, transformare și transmitere a semnalelor elicitorului către aparatul genetic, alții limitează nutriția agenților patogeni, alții catalizează formarea fitoalexinelor, al patrulea - reacții de întărire a celulelor vegetale. pereții și altele provoacă apoptoza celulelor infectate. Funcționarea tuturor acestor proteine induse de patogeni limitează în mod semnificativ răspândirea infecției în întreaga plantă. Al șaselea grup de proteine poate acționa direct asupra structurii și funcțiilor agenților patogeni, oprind sau suprimând dezvoltarea acestora. Unele dintre aceste proteine provoacă degradarea peretelui celular al ciupercilor și bacteriilor, altele dezorganizează funcționarea membranei lor celulare, modificându-i permeabilitatea la ioni, iar altele suprimă funcționarea mașinii de sinteză a proteinelor, blocând sinteza proteinelor pe ribozomii ciupercilor. și bacterii sau care acționează asupra ARN-ului viral.
În cele din urmă, pentru prima dată, s-a rezumat lucrările privind construcția de plante transgenice rezistente la agenți patogeni, iar această lucrare de revizuire s-a bazat pe clasificarea sus-menționată a proteinelor protectoare induse de patogeni.O atenție deosebită a fost acordată rezultatelor cercetării. folosind plante transgenice asupra funcționării sistemelor de semnalizare celulară.
Cercetarea sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale nu are doar o mare importanță teoretică (întrucât ele stau la baza mecanismelor moleculare ale stresului), ci și o mare importanță practică, deoarece permit crearea unor medicamente antipatogene eficiente pe bază de elicitori naturali și intermediari de sisteme de semnalizare.
Prelegerile Timiryazev, Kostychev și Sisakyan ale lui I.A.Tarchevsky (cel din urmă în colaborare cu A.N. Grechkin), precum și prezentări la conferințe internaționale (în Ungaria, Anglia, Franța, Polonia, Turcia, Israel, India, Germania etc.).
Pentru cercetarea unuia dintre sistemele de semnalizare, lipoxigenaza, I.A. Tarchevsky și membru corespondent al Academiei Ruse de Științe A.N. Grechkin au primit Premiul V.A. Engelhardt de către Academia de Științe a Republicii Tatarstan în 1999.
În multe publicații ale lui I. A. Tarchevsky, colegii săi au participat în calitate de coautori - membru corespondent al RAS A. N. Grechkin, doctori în științe biologice F. G. Karimova, N. N. Maksyutova, V. M. Chernov, O. A. Chernova și candidatul la științe biologice V.G. Yakov.
În 2001, la inițiativa lui I.A. Tarchevsky și cu participarea sa în calitate de președinte al Comitetului de organizare, a avut loc la Moscova Simpozionul internațional privind sistemele de semnalizare a celulelor vegetale.
LITERATURĂ
1. Tarchevsky I.A. Catabolismul și stresul la plante. Știința. M. 1993. 83 p.
2. Tarchevsky I.A. Metabolismul plantelor sub stres. Lucrări alese. Editura „Feng” (Știință). Kazan. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky I.A. Sisteme de semnal ale celulelor vegetale. M.: Nauka, 2002. 16,5 p. (în presă).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. Efectul ATP și c-AMP asupra sintezei proteinelor din boabele de grâu. // Physiol. biochimie. culturi plantelor. 1989. T. 21. Nr 6. P.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Calea monooxigenazei de oxidare a acidului linoleic la răsadurile de mazăre. / În: „Rolul biologic al lipidelor vegetale”. Budapesta: Akad. Kiado. New York, Londra. Plenul. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspective de căutare a analogilor eicosanoizi în plante. / În: „Rolul biologic al lipidelor vegetale”. Budapesta: Akad. Kiado. New York, Londra. Plenul. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Metabolizarea acizilor coronarian și vernolic în omogenatul de epicotil de mazăre. // Bioorgan. chimie. 1990. T.16. N 3. P. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosinteza acidului 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridecadienoic în omogenatul de frunze de mazăre. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Izomer minor al acidului 12-oxo-10,15-fitodienoic și mecanismul de formare naturală a ciclopentenonelor. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Conversația α-linolenatului în triene și oxotriene conjugate de către lipoxigenaza tuberculilor de cartofi. / În: „Plant Lipid Biochemistry. Structură și utilizare”. Londra. Presa Portland. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Formarea de α-cetol nou de către hidroperoxid dehidrază din semințele de in. // Bioorgan. chimie. 1991. T. 17. Nr. 7. P. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Hidroperoxidarea dublă a acidului linolenic de către lipoxigenaza tuberculilor de cartof. //Biochim. Biophys. Acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Rolul reglator al degradării biopolimerilor și lipidelor. // Physiol. plantelor. 1992. T. 39. N 6. P. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Efectul acidului salicilic asupra sintezei proteinelor din mugurii de mazăre. // Fiziologia plantelor. 1996. T.43. N 5. P. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Proteine induse de micoplasmă și induse de jasmonat în plantele de mazăre. // Rapoarte ale Academiei Ruse de Științe. 1996. T. 350. N 4. P. 544 - 545.
16. Cernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Fenomenologia infecțiilor cu micoplasmă la plante. // Physiol. plantelor. 1996. T. 43. N.5. p. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Despre cauzele probabile ale efectului activator al acidului succinic asupra plantelor./ În cartea „Acidul succinic în medicină, industria alimentară, agricultură”. Pushchino. 1997. p. 217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sistem de semnalizare lipoxigenază. // Physiol. plantelor. 1999. T. 46. Nr. 1. P. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Schimb Na+/Ca+ în celulele vegetale. // Rapoarte ale Academiei Ruse de Științe. 1999. T.366. Nr. 6. p. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Influența produsului metabolismului lipoxigenazei acidului -12-hidroxidodecenoic asupra fosforilării proteinelor vegetale. // Physiol. plantelor. 1999. T.46. Numarul 1. P.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interacțiunea sistemelor de semnalizare a celulelor vegetale „activate” de oligozaharide și alți elicitori. // „Noi perspective în studiul chitinei și chitosanului.” Lucrările celei de-a cincea conferințe. M. Editura VNIRO. 1999. p. 105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Cu privire la posibilitatea participării sistemelor de semnalizare cicloadenilat și lipoxigenază la adaptarea plantelor de grâu la temperaturi scăzute. / In carte. „Marginile cooperării. La cea de-a 10-a aniversare a Acordului de Cooperare dintre Universitățile din Kazan și Giessen.” Kazan: UNIPRESS, 1999. P.299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Acidul succinic este un mimetic al acidului salicilic. // Physiol. plantelor. 1999. T. 46. Nr. 1. P. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Cascada de semnalizare a lipoxigenazei plantelor. // Tatarstanul științific. 2000. Nr 2. P. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Sisteme de semnalizare celulară și genom. // Chimie bioorganică. 2000. T. 26. Nr. 10. P. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Sisteme de semnalizare induse de elicitor și interacțiunea lor. // Physiol. plantelor. 2000. T.47.Nr 2. P.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Cernov V.M. Aspecte moleculare ale fitoimunității. // Micologie și fitopatologie. 2000. T. 34. Nr. 3. P. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Transportul transmembranar Ca+2 și Na+ în direcția opusă în celulele algelor. // Protoplasmă. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. și Moukhametchina N.M. Influența acidului (9Z)-12-hidroxi-9-dodecenoic și a jasonatului de metil asupra fosforilării proteinelor vegetale. // Tranzacții ale Societății Biochimice. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Proteine vegetale induse de agenți patogeni. // Microbiologie și biochimie aplicate. 2001. T. 37. Nr. 5. P. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Influența salicilatului, iasmonatului și ABA asupra sintezei proteinelor. // Biochimie. 2001. T. 66. N. 1. P. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Influența nitroprusiatului donor de NO asupra sintezei proteinelor la răsadurile de mazăre. // Rezumate ale Simpozionului Internațional „Plant Under Environmental Stress”. Moscova. Editura Universității Prietenia Popoarelor din Rusia. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Influența donatorului și a inhibitorului NO-sintazei asupra sintezei proteice a răsadurilor de mazăre. // Rezumate ale Simpozionului Internațional „Sisteme de semnalizare ale celulelor vegetale”. Moscova, Rusia, 2001, iunie, 5-7. ONTI, Pushchino. 2001. P. 59.