Camerele 

Adaptarea plantelor superioare la condițiile de mediu. Adaptarea plantelor la condițiile urbane

Conceptul de adaptare

Adaptarea este procesul de adaptare a organismelor vii la anumite condiții de mediu. Există următoarele tipuri de adaptare:

Grupuri ecologice de plante în raport cu lumina:

  • a) adaptarea animalelor la lumină
  • b) Plantele verzi au nevoie de lumină pentru formarea clorofilei, formarea structurii de frontieră a cloroplastelor; reglează funcționarea aparatului stridiilor, afectează schimbul de gaze și transpirația, activează o serie de enzime, stimulează biosinteza proteinelor și acizilor nucleici.

Lumina afectează diviziunea și alungirea celulară, procesele de creștere și dezvoltarea plantelor, determină timpul de înflorire și fructificare și are un efect formativ. Dar lumina este de cea mai mare importanță în alimentarea cu aer a plantelor, în utilizarea lor energie solaraîn timpul procesului de fotosinteză. Principalele adaptări ale plantelor în raport cu lumina sunt asociate cu aceasta. Acest lucru este dovedit de întregul curs de evoluție al plantelor terestre superioare.

Fotoautotrofele sunt capabile să asimileze CO2, folosind energia radiantă a Soarelui și transformând-o în energia legăturilor chimice din compușii organici. Bacteriile violet și verzi, care au bacterioclorofile, sunt capabile să absoarbă lumina în regiunea cu lungime de undă lungă (maxim în regiunea 800-1100 nm). Acest lucru le permite să existe chiar și în prezența doar a razelor infraroșii invizibile. Algele și plantele verzi superioare sunt organisme care conțin clorofilă, a căror distribuție depinde de lumina soarelui.

Pe uscat, pentru plantele fotoautotrofe superioare, condițiile de iluminare sunt aproape peste tot favorabile și cresc oriunde permit condițiile climatice și de sol, adaptându-se la regimul de lumină al unui habitat dat.

Algele trăiesc în corpuri de apă, dar se găsesc și pe uscat, la suprafață diverse articole- pe trunchiuri de copaci, pe garduri, pe pietre, pe zapada, la suprafata solului si in grosimea acestuia.

Regimul de lumină al oricărui habitat este determinat de intensitatea luminii directe și difuze, de cantitatea de lumină (radiația totală anuală), de compoziția sa spectrală, precum și de albedo - reflectivitatea suprafeței pe care cade lumina. Elementele enumerate ale regimului de lumină sunt foarte schimbătoare și depind de locație geografică, altitudinea deasupra nivelului mării, din relief, starea atmosferei, natura suprafeței pământului, vegetație, din momentul zilei, anotimpul anului, activitatea solară și modificările globale ale atmosferei.

Plantele experimentează diverse adaptări morfologice și fiziologice la regimul de lumină al habitatelor lor.

În conformitate cu cerințele pentru condițiile de iluminare, se obișnuiește să se împartă plantele în următoarele grupuri ecologice:

  • 1) iubitoare de lumină (lumină) sau heliofite - plante din habitate deschise, constant bine luminate;
  • 2) iubitoare de umbră (umbră) sau sciofite - plante din nivelurile inferioare ale pădurilor umbrite, peșterilor și plantelor de adâncime; nu tolerează lumina puternică din lumina directă a soarelui;
  • 3) heliofite tolerante la umbră, sau facultative - pot tolera mai mult sau mai puțin umbrirea, dar cresc bine la lumină; Se adaptează mai ușor decât alte plante sub influența schimbărilor condițiilor de iluminare.
  • B) Lumină pentru animale conditie necesara viziune, orientare vizuală în spațiu. Razele împrăștiate reflectate de obiectele din jur, percepute de organele vizuale ale animalelor, le oferă o parte semnificativă a informațiilor despre lumea exterioară. Dezvoltarea vederii la animale a mers în paralel cu dezvoltarea sistemului nervos.

Completitudinea percepției vizuale mediu inconjurator la animale depinde în primul rând de gradul de dezvoltare evolutivă. Ochii primitivi ai multor nevertebrate sunt pur și simplu celule sensibile la lumină, înconjurate de pigment, iar în organismele unicelulare sunt o porțiune sensibilă la lumină a citoplasmei. Procesul de percepție a luminii începe cu modificări fotochimice în moleculele pigmenților vizuali, după care apare un impuls electric. Organele vizuale de la ochi individuali nu produc imagini ale obiectelor, ci percep doar fluctuații de iluminare, alternanță de lumină și umbră, indicând schimbări în mediu. Viziunea figurativă este posibilă numai cu o structură suficient de complexă a ochiului. Păianjenii, de exemplu, pot distinge contururile obiectelor în mișcare la o distanță de 1-2 cm.Cele mai avansate organe de vedere sunt ochii vertebratelor, cefalopodelor și insectelor. Acestea vă permit să percepeți forma și dimensiunea obiectelor, culoarea lor și să determinați distanța. Capacitatea de vedere tridimensională depinde de unghiul ochilor și de gradul de suprapunere a câmpurilor lor vizuale. Viziunea tridimensională, de exemplu, este caracteristică oamenilor, primatelor și unui număr de păsări - bufnițe, șoimi, vulturi și vulturi. Animalele cu ochii situati pe lateralele capului au vedere monoculara, plana.

Sensibilitatea maximă a unui ochi foarte dezvoltat este enormă. O persoană obișnuită cu întuneric poate distinge lumina, a cărei intensitate este determinată de energia a doar cinci cuante, care este aproape de limita posibilă fizic.

Conceptul de lumină vizibilă este oarecum arbitrar, deoarece specii individuale Animalele variază foarte mult în ceea ce privește capacitatea lor de a percepe diferite raze ale spectrului solar. Pentru oameni, gama razelor vizibile variază de la violet la roșu închis.

Unele animale, cum ar fi șerpii cu clopoței, văd partea infraroșie a spectrului și prind prada în întuneric folosind vederea. Pentru albine parte vizibilă spectrul este deplasat la lungimi de undă mai scurte. Ei percep o parte semnificativă a razelor ultraviolete ca culori, dar nu le disting pe cele roșii.

Pe lângă nivelul evolutiv al grupului, dezvoltarea viziunii și trăsăturile sale depind de situația ecologică și de stilul de viață al speciilor specifice. La locuitorii permanenți ai peșterilor în care lumina soarelui nu pătrunde, ochii pot fi reduse complet sau parțial, cum ar fi, de exemplu, gândacii orbi, protea printre amfibieni etc.

Capacitatea de a distinge culoarea depinde în mare măsură de compoziția spectrală a radiației la care specia există sau este activă. Majoritatea mamiferelor, descendente din strămoși cu activitate crepusculară și nocturnă, nu disting bine culorile și văd totul în alb și negru (câini, pisici, hamsteri etc.). Aceeași viziune este caracteristică păsărilor nocturne (bufnițe, borcane). Păsările diurne au o viziune a culorilor bine dezvoltată.

A trăi într-o lumină slabă duce adesea la hipertrofie a ochilor. Ochii uriași, capabili să capteze cantități minuscule de lumină, sunt caracteristici lemurilor nocturni, maimuțelor loris, tarsiilor, bufnițelor etc.

Animalele navighează folosind vederea în timpul zborurilor lungi și al migrațiilor. Păsările, de exemplu, își aleg direcția de zbor cu o precizie uimitoare, acoperind uneori multe mii de kilometri de la locurile de cuibărit până la locurile de iernat.

S-a dovedit că în timpul unor astfel de zboruri lungi, păsările sunt cel puțin parțial orientate de Soare și stele, adică surse de lumină astronomică. Când sunt forțați să devieze de la curs, aceștia sunt capabili să navigheze, adică să își schimbe orientarea pentru a ajunge la punctul dorit de pe Pământ. În condiții parțial înnorat, orientarea este menținută dacă cel puțin o parte din cer este vizibilă. Păsările nu zboară în ceață continuă sau, dacă le prinde pe drum, continuă să zboare orbește și adesea își pierd cursul. Capacitatea păsărilor de a naviga a fost dovedită de multe experimente.

Păsările care stau în cuști, într-o stare de anxietate pre-migrație, se orientează mereu către locurile de iernat dacă pot observa poziția Soarelui sau a stelelor. De exemplu, când lintea a fost transportată de pe coasta Mării Baltice la Khabarovsk, ea și-a schimbat orientarea cuștii de la sud-est la sud-vest. Aceste păsări iernează în India. Astfel, ei sunt capabili să aleagă corect direcția de zbor pentru iarnă de oriunde de pe Pământ. În timpul zilei, păsările iau în considerare nu numai poziția Soarelui, ci și deplasarea acestuia din cauza latitudinii zonei și a orei zilei. Experimentele din planetariu au arătat că orientarea păsărilor în cuști se schimbă dacă imaginea cerului înstelat din fața lor este schimbată în conformitate cu direcția zborului prevăzut.

Capacitatea de navigare a păsărilor este înnăscută. Nu se dobândește prin experiența de viață, ci este creată selecție naturală ca sistem de instincte. Mecanismele exacte ale acestei orientări sunt încă puțin înțelese. Ipoteza orientării păsărilor în migrație prin surse de lumină astronomică este susținută în prezent de materiale experimentale și observaționale.

Abilitatea pentru acest tip de orientare este, de asemenea, caracteristică altor grupuri de animale. Dintre insecte, este dezvoltat mai ales la albine. Albinele care au găsit nectar transmit altora informații despre unde să zboare pentru mită, folosind poziția Soarelui ca ghid. Albina cercetașă, după ce a descoperit o sursă de hrană, se întoarce în stup și începe să danseze pe fagure, făcând viraje rapide. În același timp, ea descrie o figură sub forma unei figuri opt, a cărei axă transversală este înclinată față de verticală. Unghiul de înclinare corespunde unghiului dintre direcțiile către Soare și sursa de hrană. Când fluxul de miere este foarte abundent, cercetașii sunt foarte încântați și pot dansa mult timp, multe ore, arătând colecționarilor drumul către nectar. În timpul dansului lor, unghiul cifrei opt se schimbă treptat în funcție de mișcarea Soarelui pe cer, deși albinele din stupul întunecat nu îl văd. Dacă Soarele este ascuns în spatele norilor, albinele sunt ghidate de lumina polarizată a părții libere a cerului. Planul de polarizare a luminii depinde de poziția Soarelui.


Adaptarea este dezvoltarea oricărei trăsături care contribuie la supraviețuirea unei specii și la reproducerea acesteia. În procesul vieții lor, plantele se adaptează la: poluarea atmosferică, salinitatea solului, diverși factori biotici și climatici etc. Toate plantele și animalele se adaptează în mod constant la mediul lor. Pentru a înțelege cum se întâmplă acest lucru, este necesar să se ia în considerare nu numai animalul sau planta în ansamblu, ci și baza genetică a adaptării.

La fiecare specie, programul de dezvoltare a trăsăturilor este încorporat în materialul genetic. Materialul și programul codificat în el sunt transmise de la o generație la alta, rămânând relativ neschimbate, astfel încât reprezentanții unei anumite specii arată și se comportă aproape la fel. Cu toate acestea, într-o populație de organisme de orice specie există întotdeauna mici modificări ale materialului genetic și, prin urmare, variații ale caracteristicilor indivizilor individuali. Din aceste variații genetice diverse, procesul de adaptare selectează acele trăsături care favorizează dezvoltarea acelor trăsături care cresc cel mai mult șansele de supraviețuire și, prin urmare, păstrarea materialului genetic. Adaptarea poate fi gândită astfel ca procesul prin care materialul genetic își mărește șansele de a persista prin generațiile ulterioare în fața unui mediu în schimbare.

Toate organismele vii sunt adaptate la habitatele lor: plante de mlaștină - la mlaștini, plante de deșert - la deșert etc. Adaptarea (de la cuvântul latin adaptatio - ajustare, adaptare) este procesul, precum și rezultatul adaptării structurii și funcțiilor. a organismelor și a organelor lor la condițiile habitatelor. Adaptabilitatea generală a organismelor vii la condițiile de viață constă în multe adaptări individuale de scări foarte diferite. Plantele din zonele uscate au diverse adaptări pentru a obține umiditatea necesară. Acesta este fie un sistem puternic de rădăcini, care uneori pătrunde până la o adâncime de zeci de metri, fie dezvoltarea firelor de păr, o scădere a numărului de stomate pe frunze, o reducere a suprafeței frunzelor, ceea ce permite o reducere bruscă a evaporării umidității. , sau, în sfârșit, capacitatea de a stoca umiditatea în părți suculente, cum ar fi în cactusi și lapte.

Cu cât sunt mai dure și mai dificile condițiile de viață, cu atât mai ingenioasă și mai diversă este adaptabilitatea plantelor la vicisitudinile mediului. Adesea adaptarea merge atât de departe încât mediul extern începe să determine complet forma plantei. Și apoi plantele aparținând unor familii diferite, dar care trăiesc în aceleași condiții dure, devin adesea atât de asemănătoare între ele ca aspect, încât acest lucru poate induce în eroare cu privire la adevărul relațiilor lor legate.

De exemplu, în zonele deșertice pentru multe specii și, mai ales, pentru cactusi, forma unei mingi s-a dovedit a fi cea mai rațională. Cu toate acestea, nu tot ceea ce are formă sferică și împânzit cu spini este un cactus. Un astfel de design adecvat, care permite supraviețuirea în cele mai dure condiții de deșert și semi-deșerturi, a apărut și în alte grupuri sistematice de plante care nu aparțin familiei cactusului. În schimb, cactușii nu iau întotdeauna forma unei mingi sau a unei coloane împânzite cu tepi.

Locuitorii obișnuiți ai junglei tropicale sunt plantele cățărătoare și cățărătoare, precum și plantele epifite care se instalează în coroanele plantelor lemnoase. Toți se străduiesc să iasă cât mai repede din amurgul etern al tupusului dens al pădurilor tropicale virgine. Ei își găsesc drumul în sus, spre lumină, fără a crea trunchiuri puternice și sisteme de sprijin care necesită cantități uriașe de material de construcție. Ei urcă calm, folosind „serviciile” altor plante care acționează ca suport. Pentru a face față cu succes acestei noi sarcini, plantele au inventat organe variate și destul de avansate din punct de vedere tehnic: rădăcini lipite și pețiole de frunze cu excrescențe pe ele, spini pe ramuri, topoare agățate ale inflorescențelor etc. Plantele au la dispoziție bucle de lazo; discuri speciale cu ajutorul cărora o plantă este atașată cu partea inferioară de alta; cârlige mobile asemănătoare antenei, mai întâi săpând în trunchiul plantei gazdă și apoi umflându-se în el; diferite feluri dispozitive de compresie și, în sfârșit, un aparat de prindere foarte sofisticat.

Rezistența plantelor la temperaturi scăzuteîmpărțit în rezistență la frig și rezistență la îngheț. Rezistența la frig se referă la capacitatea plantelor de a tolera temperaturi pozitive ușor peste zero. Rezistența la frig este caracteristică plantelor temperate (orz, ovăz, in, măzică etc.). Plantele tropicale și subtropicale sunt deteriorate și mor la temperaturi de la 0° la 10° C (cafea, bumbac, castraveți etc.). Pentru majoritatea plantelor agricole, temperaturile pozitive scăzute sunt dăunătoare. Acest lucru se datorează faptului că, la răcire, aparatul enzimatic al plantei nu este deranjat, rezistența la bolile fungice nu este redusă și nu apar deloc daune vizibile asupra plantelor.
Gradul de rezistență la frig al diferitelor plante nu este același. Multe plante din latitudinile sudice sunt afectate de frig. La o temperatură de 3 °C, castraveții, bumbacul, fasolea, porumbul și vinetele sunt deteriorate. Rezistența la frig variază între soiuri. Pentru a caracteriza rezistența la frig a plantelor se folosește conceptul de temperatură minimă, la care creșterea plantelor se oprește. Pentru un grup mare de plante agricole valoarea sa este de 4 °C. Cu toate acestea, multe plante au o valoare minimă mai mare a temperaturii și, în consecință, sunt mai puțin rezistente la efectele frigului.

Rezistența la temperaturi scăzute este o trăsătură determinată genetic. Rezistența la frig a plantelor este determinată de capacitatea plantelor de a menține structura normală a citoplasmei, de a schimba metabolismul în timpul perioadei de răcire și de creșterea ulterioară a temperaturii la un nivel suficient de ridicat.

Rezistența la îngheț - capacitatea plantelor de a tolera temperaturi sub O °C, temperaturi negative scăzute. Plantele rezistente la îngheț sunt capabile să prevină sau să reducă efectele temperaturilor negative scăzute. Înghețurile din timpul iernii cu temperaturi sub -20 °C sunt comune pentru o mare parte a Rusiei. Plantele anuale, bienale și perene sunt expuse la îngheț. Plantele tolerează condițiile de iarnă în diferite perioade de ontogeneză. În culturile anuale, semințele (plantele de primăvară), plantele stufoase (plantele de iarnă) iernează; în culturile bienale și perene, iernează tuberculii, culturile rădăcinoase, bulbii, rizomii și plantele adulte. Abilitatea de iarnă, erbacee perene și lemnoasă culturi de fructe iernarea este determinată de rezistența lor destul de mare la îngheț. Țesuturile acestor plante pot îngheța, dar plantele nu mor.

Factorii biotici sunt un set de influențe exercitate de organismele unul asupra celuilalt. Factorii biotici care afectează plantele sunt împărțiți în zoogeni și fitogeni.
Factorii biotici zoogeni sunt influența animalelor asupra plantelor. În primul rând, acestea includ consumul de plante de către animale. Un animal poate mânca întreaga plantă sau părțile ei individuale. Ca urmare a faptului că animalele mănâncă ramuri și lăstari de plante, coroana copacilor se schimbă. Majoritatea semințelor merg pentru a hrăni păsările și rozătoarele. Plantele care sunt afectate de animalele fitofage sunt nevoite să lupte pentru existența lor și, în scopul autoapărării, cresc tepi, cresc cu sârguință frunzele rămase etc. Un factor semnificativ din punct de vedere ecologic este impactul mecanic exercitat de animale asupra plantelor: acesta este deteriorarea întregii plante atunci când este mâncată de un animal, precum și călcarea în picioare. Dar există și o latură foarte pozitivă a influenței animalelor asupra plantelor: una dintre ele este polenizarea.

Factorii biotici fitogenici includ influența plantelor situate la mică distanță unele asupra altora. Există multe forme de relații între plante: împletirea și fuziunea rădăcinilor, împletirea coroanelor, ramurile care se întrepătrund, o plantă folosind alta pentru atașare etc. La rândul său, orice comunitate de plante influențează totalitatea proprietăților abiotice (chimice, fizice, climatice, geologice) ale habitatului său. Știm cu toții cât de pronunțată este diferența dintre condițiile abiotice, de exemplu, într-o pădure și într-un câmp sau stepă. Astfel, este de remarcat faptul că factorii biotici au rol importantîn viața plantelor.



Fenologia plantelor urbane

· În orașe, fenomenele fenologice din punct de vedere al timpului și vitezei diferă semnificativ de cursul lor obișnuit pentru o anumită zonă. Este bine cunoscut faptul că fenomenele de primăvară din oraș vin mai devreme și merg mai repede. Programul este înaintea programului de oraș mare cateva zile.

· În comunitățile naturale de plante, ierburile se dezvoltă și înfloresc clar secvență fenologică. În oraș, din cauza diversității „microcondițiilor”, o astfel de secvență fenologică clară nu există. De exemplu, deasupra liniilor de încălzire, unde solul se încălzește și nu există un strat de zăpadă, plantele ar putea să nu intre în repaus de iarnă. Ei observă adesea dezvoltarea organelor generatoare toamna și chiar iarna (la păpădie - Taraxacum officinale, bordel alb - Album Lamium si violet - L. purpureum, Bluegrass annua – Poa annua). Fenomene similare se observă în apropierea peretelui încălzit al casei, unde păpădia înflorește deja și încolțește iarba albastră, iar pe gazonul umbrit vecin abia a început germinarea ierburilor iernite. Uneori, acest efect de încălzire afectează chiar și dezvoltarea ramurilor individuale ale unui copac sau tufiș situat lângă un perete sau atârnând peste asfalt. Și, ca urmare, pe o parte a tufișului primăvara vine cu 2-4 zile mai devreme decât pe cealaltă.

· Mugurii copacilor de pe partea iluminată a străzii înfloresc mai devreme și mai repede decât pe partea umbrită, deoarece temperatura aerului aici este cu 3–5°C mai mare. S-a observat că la Moscova, pe străzile direcției latitudinale, tei cresc pe partea însorită, își pun frunzele cu 6–8 zile mai devreme decât la umbră. Îngălbenirea și căderea frunzelor, dimpotrivă, se produce mult mai devreme decât de obicei, inclusiv din cauza acumulării de substanțe toxice în frunze.

· Deoarece mugurii apicali ai copacilor mor adesea, apare o perturbare a dezvoltării sezoniere, cum ar fi trezirea mugurilor latenți, din care se dezvoltă lăstari suplimentari ("grași"). Cu toate acestea, acești lăstari sunt de scurtă durată: nu au timp să se lignifice și să înghețe iarna.

Poate fi detectat caracteristică interesantă, tipic în special pentru copacii care trăiesc în orașe. Cei dintre ei care cresc în imediata apropiere a felinarelor nu se grăbesc să-și piardă frunzele. În unele cazuri, pe străzile de la sfârșitul căderii frunzelor, se poate observa chiar un anumit ritm în alternanța copacilor, deja complet goi și încă înfrunziți, cel puțin parțial; se potrivește destul de clar cu locația luminilor stradale. Aparent, acest lucru se datorează luminii artificiale de seară, care afectează fotoperiodismul la plante.

Caracteristicile anatomice și morfologice ale plantelor urbane

Concentrațiile mari de substanțe toxice și condițiile microclimatice dure duc la modificări structurale ale plantelor, exprimate în apariția și intensificarea caracteristicilor xeromorfe.

Deci, dacă în coroana unui copac de pădure doar bine luminată - frunzele superioare „ușoare” au trăsături xeromorfe, iar cea mai mare parte a frunzișului este în umbră profundă, atunci în copacii urbani tocmai frunzele „ușoare” predomină în coroana, deoarece o astfel de umbrire de la vecini, ca în pădure, practic lipsește. Și frunzele „umbră” din coroana unui copac oraș sunt mai xeromorfe decât frunzele „luminoase” din pădure.

Copacii urbani au de obicei coroane mai rare, lăstari mai scurti și o suprafață mai mică de frunze și fiecare frunză în parte. După cum se arată în exemplul teiului, deja în muguri mugurii de frunze din oraș sunt mai mici decât în ​​copacii suburbani. Această întârziere în dimensiune crește apoi în timpul procesului de „creștere deschisă”, când frunza iese din protecția solzilor mugurilor. Deoarece creșterea anuală a lăstarilor în copacii urbani este redusă din cauza inhibării fotosintezei, în coroană se formează lăstari mai scurti (în același tei - cu 10-12%, la alte specii - până la 30-50%). Poluarea atmosferică poate provoca și alte tulburări de creștere și ramificare, de exemplu, uneori, se formează muguri dubli la tei. Cu o abundență de astfel de perturbări, copacii dezvoltă forme urâte de creștere, care se numesc „obicei de poluare”.

Ierburile de gazon se dovedesc a fi pipernicite chiar și fără a tunde. Astfel, ierburi mari („ierburi de munte” ale pajiștilor naturale) pe gazon de anvelopă și uzine chimice nu crește mai mult de 10-20 cm.

Observațiile asupra structurii anatomice a frunzei plantelor urbane au arătat că dimensiunea limboului frunzei și grosimea acestuia scad, grosimea țesutului tegumentar crește, grosimea cuticulei scade, numărul de stomi pe unitatea de suprafață a frunzei și numărul de vene crește.

Absorbția și acumularea de substanțe toxice de către frunze duce adesea la perturbarea aparatului stomatal și fotosintetic: celulele stomatice și celulele parastomatale sunt deformate, structura internă a cloroplastelor este perturbată, conținutul de clorofilă din frunzele plantelor de exterior este de 1,5-4 ori. mai puțin decât la plante în condiții naturale. În plus, se observă subdezvoltarea și deformarea polenului în antere. S-a demonstrat că natura modificărilor pigmenților din frunzele copacilor urbani depinde de toleranța la gaz a speciei. Speciile instabile reacționează prin reducerea conținutului de pigmenți, în timp ce speciile rezistente la gaze își mențin sau măresc cantitatea.

Aspect plante urbane, adică habitus-ul lor se formează adesea sub influență garnituriȘi tunsori. Acest lucru nu numai că perturbă procesele de creștere, dar modifică și raportul natural dintre părțile supraterane și subterane. Tunderea și tunderea reduc drastic suprafața fotosintetică totală a frunzelor, în timp ce partea nefotosintetică (trunchi, ramuri, rădăcini) continuă să cheltuiască produse fotosintetice pe respirație. Încălcarea relației dintre sinteza materie organică iar cheltuielile lor pentru respiraţie le slăbesc creşterea.

În ierburile de gazon care sunt cosite în mod constant, procesele de creștere și ramificare sunt, de asemenea, perturbate. Taletul se intensifică, apar mulți lăstari suplimentari, în urma cărora iarba crește sub formă de tuf groasă, cu o densitate mult mai mare de lăstari decât în ​​arboretele de iarbă de luncă. Iar îndepărtarea regulată a suprafeței fotosintetice înseamnă incapacitatea de a crea și de a depozita rezerve în cantitățile necesare. nutriențiîn organele subterane. Nu degeaba gazonul, spre deosebire de pajiștile naturale, necesită sprijin uman constant și reînnoire.

Reacția plantelor la tăierea și tăierea constantă se manifestă prin creșterea rapidă a lăstarilor noi după tăiere, creșterea fotosintezei în tăieturile de frunze rămase, dependența acestor plante de ajutorul uman (de exemplu, fertilizarea), etc.

De asemenea, se observă modificări în structura organelor subterane. Astfel, sistemul radicular al plantelor urbane este asimetric: rădăcinile mai lungi și mai superficiale, bine ramificate se întind spre gazon, iar pe partea opusă rădăcinile se adâncesc în principal și se ramifică doar până la limita de asfalt. La arborii si arbustii urbani, dezvoltarea radacinilor mici este in general inhibata, ceea ce duce la scaderea suprafetei absorbante. În plus, există o adâncire a majorității rădăcinilor de aspirare a copacilor pe partea umbrită a străzii la o adâncime de 30-60 cm, iar pe partea însorită mai caldă - și mai adânc, la 40-80 cm, ceea ce este asociat cu regimul termic al solului.

Caracteristicile proceselor fiziologice ale plantelor urbane

Fotosinteză. Toate plantele urbane prezintă o scădere a intensității fotosintezei. Astfel, teiul de 20-25 de ani din oraș au aproximativ de două ori mai puțină fotosinteză decât arborii similari dintr-un parc suburban. Scăderea fotosintezei persistă mult timp (până la șase luni), chiar și atunci când plantele sunt transplantate din zone poluate în zone nepoluate. În același timp, la plantele de gazon, cu cosit constant, se observă o creștere a fotosintezei în părțile rămase ale frunzelor tăiate.

Suflare la plantele urbane are adesea intensitate crescută, în special respirația nocturnă la copacii din apropierea clădirilor din piatră și a pereților, care se încălzesc ziua și degajă căldură noaptea.

Transpiratie. Regimul hidric al plantelor urbane este cel mai puțin studiat aspect al vieții lor. Cu toate acestea, plantele urbane prezintă transpirație crescută a plantelor și deficit de apă. Astfel, dacă frunzele de tei din pădure conțin de obicei 70–80% apă, atunci pe străzile orașului în vara fierbinte a fost înregistrată o scădere a conținutului de apă din frunze la 50–52%. Regimul apei este complicat și de perturbarea integrității celulelor stomatice: din cauza poluării atmosferice, acestea își pierd adesea capacitatea de a regla lățimea fantelor stomatice.

Nutriție minerală Creșterea plantelor urbane este dificilă în primul rând din cauza lipsei de minerale din sol. Dar, în același timp, acidificarea frecventă a solului duce la o creștere a mobilității multor elemente chimice. În plus, metalele grele absorbite de plante, cum ar fi zincul, molibdenul, manganul și cuprul sunt oligoelemente și participă la procesele metabolice ale plantelor. Multe metale grele, chiar și atunci când sunt absorbite (de exemplu, plumbul), nu se mișcă în plante, ci sunt concentrate în sistemul radicular.

Orașul, ca ecosistem, include o serie de habitate tehnogene speciale, care sunt fundamental diferite de condițiile de creștere ale tipurilor zonale de vegetație. Prin urmare, în ea se formează comunități specifice de plante cu o compoziție unică de specii. Din resturile de vegetație „autohtonă” și elemente ale florei „sălbatice” din jur, în combinație cu buruienile introduse și speciile de cultură, se formează în fiecare oraș o acoperire de vegetație unică, parcă fără intervenția omului.

Formarea florei urbane este influențată de două procese direcționate opus:

1. dispariția unui număr de specii caracteristice habitatelor naturale ale unei anumite regiuni;

2. îmbogăţirea compoziţiei floristice a oraşelor.

Extincția speciilor asociat cu sensibilitate ridicată și poluare a mediului, precum și sensibilitate ridicată la stresul recreațional. La studierea florei lichenice din împrejurimile Sankt-Petersburgului, s-a remarcat că din 63 de specii găsite în 1991 și din 74 de specii enumerate în 1918, doar 26 de specii erau comune.

În îmbogățirea florei orașelor adventive (specii adventive) joacă un rol major. ÎN începutul XIX secolului la Moscova existau 50 de specii adventive, iar la începutul secolului XXI au fost identificate 370! Speciile străine reprezintă în medie aproximativ 30% din flora orașului; ponderea lor este maximă în gropile de gunoi și căi ferate. Studiile efectuate la Vladivostok, Riga, Sankt Petersburg, Kiev, Varșovia, Zurich, Helsinki, Praga au arătat că cele mai răspândite sunt plantele culturale și ornamentale fugare care înlocuiesc speciile native (de exemplu, hogweed Sosnovsky - Heracleum sosnowskyi, lupin cu mai multe frunze – Lupinus polyphyllus, Galinsoga parviflora – Galinsoga parviflora si etc.). Prin urmare, există o opinie că în orașe nu există o epuizare cantitativă a florei.

Flora orașului este considerată ca un întreg, dar apariția speciilor nu este aceeași în diferite părți ale mediului urban. Tipuri diferite se stabilesc în diferite habitate ale orașului, prin urmare, zone ale orașului precum centrul, zonele rezidențiale și industriale, zonele verzi, terenurile pustii și cimitirele se caracterizează prin propriul set de specii. Există, de asemenea, habitate specifice precum acoperișuri, ziduri de case, castele vechi, terasamente de granit, monumente, cetăți, metrouri, transport etc.

Pentru multe orașe din întreaga lume, au fost întocmite liste cu flora adventivă a habitatelor antropice individuale: „flore feroviare”, „flore portuare”, „flore ale străzilor, marginilor drumurilor, gropilor de gunoi” etc.

Motivul bogăției de specii a orașului este eterogenitatea puternică a orașului ca habitat și natura diferită a utilizării terenului, care creează numeroase nișe ecologice.

Asemănarea condițiilor din orașe duce la o oarecare asemănare în compoziția floristică a orașelor din diferite zone climatice. Astfel, 15% din speciile de plante sunt comune tuturor orașelor europene. Și dacă luați în considerare doar centrele orașelor, atunci acest procent este și mai mare.

În raport cu condițiile mediului urban, se disting cinci grupe de specii de plante:

· Urbanofobi extremi– specii care evită habitatele urbane.

· Urbanofobi moderati– specii distribuite în habitate naturale sau antropice cu uşoare perturbări (în parcuri, grădini etc.).

· Plante urbane neutre- specii care sunt comune în toate zonele orașului și au o amplitudine mare pentru umiditate, umbrire și bogăție de sol.

· Urbanofili moderati– specii care se găsesc în intravilanul orașului, dar nu dispar din zona înconjurătoare.

· Urbanofili extremi- se gaseste doar in intravilanul orasului.

Reproducerea sexuală la plantele cu semințe, care includ plante cu flori și gimnosperme, se realizează folosind semințe. În acest caz, este de obicei important ca semințele să fie la o distanță suficient de îndepărtată de planta părinte. În acest caz, există o șansă mai mare ca plantele tinere să nu fie nevoite să concureze pentru lumină și apă, atât între ele, cât și cu planta adultă.

În procesul de evoluție al lumii plantelor, angiospermele (cunoscute și sub numele de plante cu flori) au rezolvat cel mai bine problema distribuției semințelor. Ei au „inventat” un astfel de organ precum fătul.

Fructele servesc ca o adaptare la o anumită metodă de împrăștiere a semințelor. De fapt, cel mai adesea fructele se răspândesc, iar semințele împreună cu ele. Deoarece există multe moduri de distribuire a fructelor, există multe soiuri de fructe. Principalele metode de împrăștiere a fructelor și semințelor sunt următoarele:

    cu ajutorul vântului,

    animale (inclusiv păsări și oameni),

    auto-răspândire,

    folosind apa.

Fructele plantelor care sunt distribuite de vânt au adaptări speciale care le măresc suprafața, dar nu le măresc masa. Acestea sunt diverse fire de păr pufoase (de exemplu, fructe de plop și păpădie) sau excrescențe în formă de aripi (cum ar fi fructele de arțar). Datorită unor astfel de formațiuni, semințele plutesc în aer mult timp, iar vântul le poartă din ce în ce mai departe de planta părinte.

În stepă și semi-deșert, plantele se usucă adesea și vântul le rupe de la rădăcină. Rulate de vânt, plantele uscate își împrăștie semințele în toată zona. Astfel de plante „tumbleweed”, s-ar putea spune, nici măcar nu au nevoie de fructe pentru a-și răspândi semințele, deoarece planta însăși le răspândește cu ajutorul vântului.

Semințele de plante acvatice și semiacvatice sunt răspândite cu ajutorul apei. Fructele unor astfel de plante nu se îneacă, ci sunt duse de curent (de exemplu, arinul care crește de-a lungul malurilor). Mai mult, acestea nu sunt neapărat fructe mici. U copac de cocos Sunt mari, dar ușoare, așa că nu se scufundă.

Adaptările fructelor plantelor la distribuția de către animale sunt mai diverse. La urma urmei, animalele, păsările și oamenii pot distribui fructe și semințe în moduri diferite.

Fructele unor angiosperme sunt adaptate să se agațe de blana animalelor. Dacă, de exemplu, un animal sau o persoană se plimbă lângă un brusture, mai multe fructe spinoase vor fi prinse de el. Mai devreme sau mai târziu animalul le va scăpa, dar semințele de brusture vor fi deja relativ departe de locul inițial. Pe lângă brusture, un exemplu de plantă cu cârlige de fructe este succesiunea. Fructele sale sunt de tip achenic. Cu toate acestea, aceste achene au spini mici acoperiți cu denticuli.

Fructele suculente permit plantelor să-și răspândească semințele cu ajutorul animalelor și păsărilor care mănâncă aceste fructe. Dar cum le răspândesc dacă fructele și semințele împreună cu acestea sunt mâncate și digerate de un animal? Faptul este că în principal partea suculentă a pericarpului fructului este digerată, dar semințele nu. Ele ies din tubul digestiv al animalului. Semințele ajung departe de planta părinte și sunt înconjurate de excremente, care, după cum știți, sunt un bun îngrășământ. Prin urmare, fructul suculent poate fi considerat una dintre cele mai reușite realizări în evoluția naturii vii.

Oamenii au jucat un rol important în diseminarea semințelor. Astfel, fructele și semințele multor plante au fost introduse accidental sau intenționat pe alte continente, unde au putut să prindă rădăcini. Drept urmare, acum putem observa, de exemplu, cum cresc plantele caracteristice Africii în America, iar plantele originare din America cresc în Africa.

Există o opțiune pentru împrăștierea semințelor folosind împrăștiere, sau mai degrabă auto-împrăștiere. Desigur, acesta nu este cel mai mult metoda eficienta, deoarece semințele sunt încă aproape de planta mamă. Cu toate acestea, această metodă este adesea observată în natură. În mod obișnuit, împrăștierea semințelor este tipică pentru fructele de tip păstaie, fasole și capsule. Când o fasole sau păstăi se usucă, clapele sale se îndoaie în direcții diferite, iar fructele se crăpă. Semințele zboară din el cu puțină forță. Așa își răspândesc semințele mazărea, salcâmul și alte leguminoase.

O capsulă de fructe (de exemplu, un mac) se leagănă în vânt, iar semințele cad din ea.

Cu toate acestea, auto-împrăștierea nu se limitează la semințele uscate. De exemplu, într-o plantă numită castravete nebun, semințele zboară din fructul suculent. În ea se acumulează mucus, care sub presiune este aruncat împreună cu semințele.

Reacțiile la factorii de mediu nefavorabili sunt dăunătoare organismelor vii doar în anumite condiții, dar în cele mai multe cazuri au semnificație adaptativă. Prin urmare, aceste răspunsuri au fost numite „sindrom de adaptare generală” de către Selye. În lucrările ulterioare, el a folosit termenii „stres” și „sindrom de adaptare generală” ca sinonime.

Adaptare este un proces determinat genetic de formare a sistemelor de protecție care asigură o stabilitate sporită și cursul ontogenezei în condiții nefavorabile pentru aceasta.

Adaptarea este unul dintre cele mai importante mecanisme care mărește stabilitatea unui sistem biologic, inclusiv a unui organism vegetal, în condițiile schimbate de existență. Cu cât un organism este mai bine adaptat la un anumit factor, cu atât este mai rezistent la fluctuațiile sale.

Capacitatea determinată genotipic a unui organism de a modifica metabolismul în anumite limite în funcție de acțiunea mediului extern se numește norma de reactie. Este controlat de genotip și este caracteristic tuturor organismelor vii. Majoritatea modificărilor care apar în intervalul normal de reacție au semnificație adaptivă. Acestea corespund schimbărilor din mediu și asigură o supraviețuire mai bună a plantelor în condiții de mediu fluctuante. În acest sens, astfel de modificări au semnificație evolutivă. Termenul de „normă de reacție” a fost introdus de V.L. Johannsen (1909).

Cu cât capacitatea unei specii sau soiuri de a fi modificată în conformitate cu mediul este mai mare, cu atât este mai mare viteza de reacție și cu atât capacitatea de adaptare este mai mare. Această proprietate distinge soiurile rezistente de culturi. De regulă, modificările ușoare și pe termen scurt ale factorilor de mediu nu conduc la tulburări semnificative ale funcțiilor fiziologice ale plantelor. Acest lucru se datorează capacității lor de a menține echilibrul relativ dinamic al mediului intern și stabilitatea funcțiilor fiziologice de bază într-un mediu extern în schimbare. În același timp, impacturile bruște și prelungite duc la întreruperea multor funcții ale plantei și adesea la moartea acesteia.

Adaptarea include toate procesele și adaptările (anatomice, morfologice, fiziologice, comportamentale etc.) care contribuie la creșterea stabilității și contribuie la supraviețuirea speciei.

1.Dispozitive anatomice și morfologice. La unii reprezentanți ai xerofitelor, lungimea sistemului radicular atinge câteva zeci de metri, ceea ce permite plantei să utilizeze panza freaticași să nu experimenteze o lipsă de umiditate în condiții de sol și secetă atmosferică. La alte xerofite, prezența unei cuticule groase, a frunzelor pubescente și transformarea frunzelor în țepi reduc pierderile de apă, ceea ce este foarte important în condiții de lipsă de umiditate.

Firele de păr și țepii înțepături protejează plantele de a fi mâncate de animale.

Copacii din tundra sau la altitudini mari de munte arată ca arbuști târâtori ghemuiți; iarna sunt acoperiți cu zăpadă, care îi protejează de înghețurile severe.

În regiunile muntoase cu fluctuații mari de temperatură zilnică, plantele au adesea forma unor perne întinse, cu numeroase tulpini dens distanțate. Acest lucru vă permite să mențineți umiditatea în interiorul pernelor și o temperatură relativ uniformă pe tot parcursul zilei.

În plantele de mlaștină și acvatice, se formează un parenchim special purtător de aer (aerenchim), care este un rezervor de aer și facilitează respirația părților plantei scufundate în apă.

2. Adaptări fiziologico-biochimice. La suculente, o adaptare pentru creșterea în condiții de deșert și semi-deșert este asimilarea CO 2 în timpul fotosintezei prin calea CAM. Aceste plante au stomatele care sunt închise în timpul zilei. Astfel, planta își păstrează rezervele interne de apă de la evaporare. În deșerturi, apa este principalul factor care limitează creșterea plantelor. Stomatele se deschid noaptea, iar în acest moment CO 2 pătrunde în țesuturile fotosintetice. Implicarea ulterioară a CO 2 în ciclul fotosintetic are loc în timpul zilei când stomatele sunt închise.

Adaptările fiziologice și biochimice includ capacitatea stomatelor de a se deschide și închide, în funcție de condițiile externe. Sinteza în celule a acidului abscisic, prolinei, proteinelor protectoare, fitoalexinelor, fitoncidelor, creșterea activității enzimelor care contracarează descompunerea oxidativă a substanțelor organice, acumularea de zaharuri în celule și o serie de alte modificări ale metabolismului ajută la creșterea rezistenței plantelor la nefavorabile. conditii de mediu.

Aceeași reacție biochimică poate fi efectuată de mai multe forme moleculare ale aceleiași enzime (izoenzime), fiecare izoformă prezentând activitate catalitică într-un interval relativ îngust al anumitor parametri de mediu, cum ar fi temperatura. Prezența unui număr de izoenzime permite plantei să efectueze reacții într-un interval de temperatură mult mai larg în comparație cu fiecare izoenzimă individuală. Acest lucru permite plantei să îndeplinească cu succes funcții vitale în condiții de temperatură în schimbare.

3. Adaptări comportamentale sau evitarea unui factor nefavorabil. Un exemplu este efemerele și efemeroidele (mac, nai, crocus, lalele, ghiocei). Își parcurg întregul ciclu de dezvoltare primăvara în 1,5-2 luni, chiar înainte de apariția căldurii și a secetei. Astfel, par să plece, sau evită să cadă sub influența stresorului. În mod similar, soiurile de coacere timpurie ale culturilor agricole formează o recoltă înainte de apariția fenomenelor sezoniere nefavorabile: ceață de august, ploi, înghețuri. Prin urmare, selecția multor culturi agricole are ca scop crearea de soiuri de coacere timpurie. Plante perene iernează sub formă de rizomi și bulbi în sol sub zăpadă, ceea ce îi protejează de îngheț.

Adaptarea plantelor la factorii nefavorabili se realizează simultan la mai multe niveluri de reglare - de la o celulă individuală la o fitocenoză. Cu cât este mai mare nivelul de organizare (celulă, organism, populație), cu atât este mai mare numărul de mecanisme implicate simultan în adaptarea plantelor la stres.

Reglarea proceselor metabolice și de adaptare în interiorul celulei se realizează folosind sisteme: metabolice (enzimatice); genetic; membrană Aceste sisteme sunt strâns interconectate. Astfel, proprietățile membranelor depind de activitatea genelor, iar activitatea diferențială a genelor în sine este sub controlul membranelor. Sinteza enzimelor și activitatea lor sunt controlate la nivel genetic, în timp ce, în același timp, enzimele reglează metabolismul acidului nucleic în celulă.

Pe nivelul organismului mecanismelor celulare de adaptare se adaugă altele noi, reflectând interacțiunea organelor. În condiții nefavorabile, plantele creează și rețin o astfel de cantitate de elemente fructifere care sunt suficient furnizate cu substanțele necesare pentru a forma semințe cu drepturi depline. De exemplu, în inflorescențele cerealelor cultivate și în coroane pomi fructiferiîn condiții nefavorabile, mai mult de jumătate din ovarele stabilite pot cădea. Astfel de modificări se bazează pe relații competitive între organe pentru substanțe și nutrienți active fiziologic.

În condiții de stres, procesele de îmbătrânire și căderea frunzelor inferioare se accelerează brusc. în care necesare plantelor substanțele se deplasează de la ele la organele tinere, răspunzând strategiei de supraviețuire a organismului. Datorită reciclării nutrienților din frunzele inferioare, cele mai tinere, frunzele superioare, rămân viabile.

Funcționează mecanismele de regenerare a organelor pierdute. De exemplu, suprafața unei plăgi este acoperită cu țesut tegumentar secundar (periderma plăgii), o rană pe un trunchi sau o ramură este vindecată cu noduli (calusuri). Când lăstarul apical este pierdut, mugurii latenți se trezesc în plante și lăstarii laterali se dezvoltă intens. Regenerarea frunzelor primăvara în locul celor căzute în toamnă este, de asemenea, un exemplu de regenerare naturală a organelor. Regenerarea ca dispozitiv biologic care asigură înmulțirea vegetativă a plantelor prin segmente de rădăcini, rizomi, talus, butași de tulpină și frunze, celule izolate, protoplaste individuale, are o mare importanță practică pentru cultivarea plantelor, pomicultură, silvicultură, horticultură ornamentală etc.

Sistemul hormonal participă și la procesele de protecție și adaptare la nivel de plante. De exemplu, sub influența condițiilor nefavorabile dintr-o plantă, conținutul de inhibitori de creștere crește brusc: etilenă și acid abscisic. Ele reduc metabolismul, inhibă procesele de creștere, accelerează îmbătrânirea, pierderea organelor și tranziția plantei la o stare de repaus. Inhibarea activității funcționale în condiții de stres sub influența inhibitorilor de creștere este o reacție caracteristică plantelor. În același timp, conținutul de stimulente de creștere în țesuturi scade: citochinină, auxină și gibereline.

Pe nivelul populatiei se adaugă selecția, ceea ce duce la apariția unor organisme mai adaptate. Posibilitatea de selecție este determinată de existența variabilității intrapopulaționale a rezistenței plantelor la diverși factori de mediu. Un exemplu de variabilitate a rezistenței intrapopulației poate fi apariția neuniformă a răsadurilor pe sol salin și creșterea variației timpului de germinare cu creșterea factorilor de stres.

O specie în conceptul modern constă dintr-un număr mare de biotipuri - unități ecologice mai mici care sunt identice genetic, dar prezintă rezistență diferită la factorii de mediu. ÎN conditii diferite nu toate biotipurile sunt la fel de vitale și, ca urmare a competiției, rămân doar cele care îndeplinesc cel mai bine condițiile date. Adică rezistența unei populații (soiuri) la unul sau altul factor este determinată de rezistența organismelor care alcătuiesc populația. Soiurile rezistente includ un set de biotipuri care asigură o productivitate bună chiar și în condiții nefavorabile.

În același timp, în timpul cultivării pe termen lung a soiurilor, compoziția și raportul biotipurilor din populație se modifică, ceea ce afectează productivitatea și calitatea soiului, adesea nu în bine.

Deci, adaptarea include toate procesele și adaptările care cresc rezistența plantelor la condiții de mediu nefavorabile (anatomice, morfologice, fiziologice, biochimice, comportamentale, populaționale etc.)

Dar pentru a alege cea mai eficientă cale de adaptare, principalul lucru este timpul în care organismul trebuie să se adapteze la noile condiții.

În cazul unei acțiuni bruște a unui factor extrem, răspunsul nu poate fi amânat; acesta trebuie să urmeze imediat pentru a evita deteriorarea ireversibilă a plantei. Odată cu expunerea prelungită la o forță mică, schimbările adaptative apar treptat, iar alegerea strategiilor posibile crește.

În acest sens, există trei strategii principale de adaptare: evolutiv, ontogeneticȘi urgent. Scopul strategiei este utilizarea eficientă a resurselor disponibile pentru a atinge scopul principal - supraviețuirea organismului sub stres. Strategia de adaptare vizează menținerea integrității structurale a macromoleculelor vitale și a activității funcționale a structurilor celulare, conservarea sistemelor de reglare a vieții și furnizarea de energie a plantelor.

Adaptări evolutive sau filogenetice(filogeneza - dezvoltarea unei specii biologice în timp) sunt adaptări care apar în timpul procesului evolutiv pe baza mutațiilor genetice, selecției și sunt moștenite. Sunt cele mai de încredere pentru supraviețuirea plantelor.

În procesul de evoluție, fiecare specie de plante și-a dezvoltat anumite nevoi de condiții de viață și de adaptabilitate la nișa ecologică pe care o ocupă, o adaptare stabilă a organismului la habitatul său. Toleranța la umiditate și umbră, rezistența la căldură, rezistența la frig și alte caracteristici ecologice ale anumitor specii de plante s-au format ca urmare a expunerii pe termen lung la condiții adecvate. Astfel, plantele iubitoare de căldură și de zi scurtă sunt caracteristice latitudinilor sudice, în timp ce plantele iubitoare de căldură și de zi lungă sunt caracteristice latitudinilor nordice. Numeroase adaptări evolutive ale plantelor xerofite la secetă sunt binecunoscute: utilizarea economică a apei, sistemul de rădăcină adânc, vărsarea frunzelor și trecerea la o stare de repaus și alte adaptări.

În acest sens, soiurile de plante agricole prezintă rezistență tocmai la acei factori de mediu pe fundalul cărora se realizează reproducerea și selecția formelor productive. Dacă selecția are loc într-un număr de generații succesive pe fondul influenței constante a unui factor nefavorabil, atunci rezistența soiului la acesta poate fi crescută semnificativ. Este firesc ca soiurile crescute la Institutul de Cercetare a Agriculturii din Sud-Est (Saratov) să fie mai rezistente la secetă decât soiurile create în centrele de reproducere din regiunea Moscovei. În același mod, în zonele ecologice cu condiții edoclimatice nefavorabile s-au format soiuri de plante locale rezistente, iar speciile de plante endemice sunt rezistente tocmai la stresorul care se exprimă în habitatul lor.

Caracteristicile rezistenței soiurilor de grâu de primăvară din colecția Institutului rusesc de creștere a plantelor (Semyonov și colab., 2005)

varietate Origine Durabilitate
Enita Regiunea Moscova Rezistent moderat la secetă
Saratovskaia 29 Regiunea Saratov Rezistent la secetă
Cometă Regiunea Sverdlovsk. Rezistent la secetă
Karasino Brazilia Rezistent la acizi
Preludiu Brazilia Rezistent la acizi
Colonias Brazilia Rezistent la acizi
Trintani Brazilia Rezistent la acizi
PPG-56 Kazahstan Rezistent la sare
Osh Kârgâzstan Rezistent la sare
Surkhak 5688 Tadjikistan Rezistent la sare
Messel Norvegia Tolerant la sare

Într-un cadru natural, condițiile de mediu se schimbă de obicei foarte rapid, iar timpul în care factorul de stres atinge un nivel dăunător nu este suficient pentru formarea adaptărilor evolutive. În aceste cazuri, plantele folosesc mecanisme de apărare nu permanente, ci induse de stres, a căror formare este predeterminată (determinată) genetic.

Adaptări ontogenetice (fenotipice). nu sunt asociate cu mutații genetice și nu sunt moștenite. Formarea acestui tip de adaptare durează relativ mult timp, motiv pentru care se numesc adaptări pe termen lung. Unul dintre aceste mecanisme este capacitatea unui număr de plante de a forma o cale fotosintetică de tip CAM care economisește apă în condiții de deficiență de apă cauzată de secetă, salinitate, temperaturi scăzute și alți factori de stres.

Această adaptare este asociată cu inducerea expresiei genei fosfoenolpiruvat carboxilază, care este „inactivă” în condiții normale, și a genelor altor enzime din calea CAM de asimilare a CO 2, cu biosinteza osmoliților (prolina), cu activarea sistemelor antioxidante si modificari ale ritmurilor zilnice ale miscarilor stomatologice. Toate acestea duc la o utilizare foarte economică a apei.

În culturile de câmp, de exemplu, porumb, aerenchimul este absent în condiții normale de creștere. Dar în condiții de inundare și lipsă de oxigen în țesuturile rădăcinilor, unele dintre celulele cortexului primar al rădăcinii și tulpinii mor (apoptoză sau moarte celulară programată). În locul lor, se formează cavități prin care oxigenul este transportat din partea supraterană a plantei către sistemul radicular. Semnalul pentru moartea celulelor este sinteza etilenei.

Adaptare urgentă apare cu schimbări rapide și intense ale condițiilor de viață. Se bazează pe formarea și funcționarea sistemelor de apărare împotriva șocurilor. Sistemele de apărare împotriva șocurilor includ, de exemplu, sistemul proteic de șoc termic, care se formează ca răspuns la o creștere rapidă a temperaturii. Aceste mecanisme oferă condiții de supraviețuire pe termen scurt sub influența unui factor dăunător și creează astfel premisele pentru formarea unor mecanisme de adaptare specializate pe termen lung mai fiabile. Un exemplu de mecanisme specializate de adaptare este formarea nouă a proteinelor antigel la temperaturi scăzute sau sinteza zaharurilor în timpul iernării culturilor de iarnă. În același timp, dacă efectul dăunător al unui factor depășește capacitățile de protecție și reparare ale corpului, atunci moartea are loc inevitabil. În acest caz, organismul moare în stadiul de urgență sau în stadiul de adaptare specializată, în funcție de intensitatea și durata factorului extrem.

Distinge specificȘi nespecific (general) răspunsurile plantelor la factorii de stres.

Reacții nespecifice nu depind de natura factorului care acționează. Sunt aceleași sub influența temperaturilor ridicate și scăzute, a lipsei sau excesului de umiditate, a concentrației mari de săruri în sol sau a gazelor nocive din aer. În toate cazurile, permeabilitatea membranelor în celulele vegetale crește, respirația este afectată, descompunerea hidrolitică a substanțelor crește, sinteza etilenei și acidului abscisic crește, iar diviziunea și alungirea celulară sunt inhibate.

Tabelul prezintă un complex de modificări nespecifice care apar la plante sub influența diverșilor factori de mediu.

Modificări ale parametrilor fiziologici la plante sub influența condițiilor de stres (conform lui G.V. Udovenko, 1995)

Opțiuni Natura modificărilor parametrilor în condiții
secetă salinitate temperatura ridicata temperatura scazuta
Concentrația ionilor în țesuturi Creştere Creştere Creştere Creştere
Activitatea apei în celulă Căderi Căderi Căderi Căderi
Potențialul osmotic al celulei Creştere Creştere Creştere Creştere
Capacitate de reținere a apei Creştere Creştere Creştere —
Lipsa de apa Creştere Creştere Creştere —
Permeabilitatea protoplasmei Creştere Creştere Creştere —
Rata de transpirație Căderi Căderi Creştere Căderi
Eficiența transpirației Căderi Căderi Căderi Căderi
Eficiența energetică a respirației Căderi Căderi Căderi —
Intensitatea respirației Creştere Creştere Creştere —
Fotofosforilarea In scadere In scadere — In scadere
Stabilizarea ADN-ului nuclear Creştere Creştere Creştere Creştere
Activitatea funcțională a ADN-ului In scadere In scadere In scadere In scadere
Concentrația de prolină Creştere Creştere Creştere —
Conținut de proteine ​​solubile în apă Creştere Creştere Creştere Creştere
Reacții sintetice Deprimat Deprimat Deprimat Deprimat
Absorbția ionilor de către rădăcini Suprimat Suprimat Suprimat Suprimat
Transport de substante Deprimat Deprimat Deprimat Deprimat
Concentrația de pigment Căderi Căderi Căderi Căderi
Diviziune celulara Frânare Frânare — —
Întinderea celulelor Suprimat Suprimat — —
Numărul de elemente de fructe Redus Redus Redus Redus
Îmbătrânirea organelor Accelerat Accelerat Accelerat —
Recolta biologică Retrogradat Retrogradat Retrogradat Retrogradat

Pe baza datelor din tabel, se poate observa că rezistența plantelor la mai mulți factori este însoțită de unidirecțional modificări fiziologice. Acest lucru dă motive să credem că o creștere a rezistenței plantelor la un factor poate fi însoțită de o creștere a rezistenței la altul. Acest lucru a fost confirmat de experimente.

Experimentele de la Institutul de Fiziologie a Plantelor al Academiei Ruse de Științe (Vl. V. Kuznetsov și alții) au arătat că pe termen scurt tratament termic plantele de bumbac este însoțită de o creștere a rezistenței lor la salinitatea ulterioară. Iar adaptarea plantelor la salinitate duce la o creștere a rezistenței acestora la temperaturi ridicate. Șocul termic crește capacitatea plantelor de a se adapta la seceta ulterioară și, dimpotrivă, în timpul secetei crește rezistența organismului la temperaturi ridicate. Expunerea pe termen scurt la temperaturi ridicate crește rezistența la metalele grele și la iradierea UV-B. Seceta anterioară favorizează supraviețuirea plantelor în condiții de salinitate sau frig.

Procesul de creștere a rezistenței organismului la un anumit factor de mediu ca urmare a adaptării la un factor de altă natură se numește adaptare încrucișată.

Pentru a studia mecanismele generale (nespecifice) de rezistență, este de mare interes răspunsul plantelor la factorii care provoacă deficitul de apă la plante: salinitatea, seceta, temperaturile scăzute și ridicate și alții. La nivelul întregului organism, toate plantele răspund la deficiența de apă în același mod. Caracterizat prin inhibarea creșterii lăstarilor, creșterea crescută a sistemului radicular, sinteza acidului abscisic și scăderea conductanței stomatice. După ceva timp, frunzele inferioare îmbătrânesc rapid și se observă moartea lor. Toate aceste reacții au ca scop reducerea consumului de apă prin reducerea suprafeței de evaporare, precum și prin creșterea activității de absorbție a rădăcinii.

Reacții specifice- Acestea sunt reacții la acțiunea oricărui factor de stres. Astfel, fitoalexinele (substanțe cu proprietăți antibiotice) sunt sintetizate în plante ca răspuns la contactul cu agenții patogeni.

Specificitatea sau nespecificitatea reacțiilor de răspuns implică, pe de o parte, atitudinea plantei față de diverși factori de stres și, pe de altă parte, specificitatea reacțiilor plantei. tipuri variateși soiuri la același factor de stres.

Manifestarea răspunsurilor specifice și nespecifice ale plantelor depinde de puterea stresului și de viteza de dezvoltare a acestuia. Răspunsurile specifice apar mai des dacă stresul se dezvoltă lent, iar organismul are timp să se reconstruiască și să se adapteze la el. Reacțiile nespecifice apar de obicei cu un factor de stres mai scurt și mai puternic. Funcționarea mecanismelor de rezistență nespecifice (generale) permite plantei să evite cheltuieli mari de energie pentru formarea unor mecanisme de adaptare specializate (specifice) ca răspuns la orice abatere de la normă în condițiile lor de viață.

Rezistența plantelor la stres depinde de faza ontogenezei. Cele mai stabile plante și organe vegetale sunt în stare de repaus: sub formă de semințe, bulbi; plante perene lemnoase - în stare de repaus profund după căderea frunzelor. Plantele sunt cele mai sensibile la o vârstă fragedă, deoarece în condiții de stres procesele de creștere sunt mai întâi deteriorate. A doua perioadă critică este perioada de formare și fertilizare a gameților. Stresul in aceasta perioada duce la scaderea functiei de reproducere a plantelor si la scaderea randamentului.

Daca conditiile stresante se repeta si au intensitate scazuta, atunci ele contribuie la intarirea plantelor. Aceasta este baza metodelor de creștere a rezistenței la temperaturi scăzute, căldură, salinitate și niveluri crescute de gaze nocive în aer.

Fiabilitate Un organism vegetal este determinat de capacitatea sa de a preveni sau elimina eșecurile la diferite niveluri de organizare biologică: moleculară, subcelulară, celulară, tisulară, de organ, organism și populație.

Pentru a preveni perturbările vieții plantelor sub influența factorilor nefavorabili, principiile de redundanţă, eterogenitatea componentelor echivalente funcțional, sisteme de reparare a structurilor pierdute.

Redundanța structurilor și funcționalității este una dintre principalele modalități de a asigura fiabilitatea sistemului. Redundanța și redundanța au manifestări diverse. La nivel subcelular, redundanța și duplicarea materialului genetic contribuie la creșterea fiabilității organismului vegetal. Acest lucru este asigurat, de exemplu, de dubla helix a ADN-ului și de o creștere a ploidiei. Fiabilitatea funcționării unui organism vegetal în condiții schimbătoare este, de asemenea, susținută de prezența diferitelor molecule de ARN mesager și de formarea de polipeptide eterogene. Acestea includ izoenzime care catalizează aceeași reacție, dar diferă în proprietățile lor fizico-chimice și stabilitatea structurii moleculare în condiții de mediu în schimbare.

La nivel celular, un exemplu de redundanță este un exces de organele celulare. Astfel, s-a stabilit că o parte din cloroplastele disponibile este suficientă pentru a furniza plantei produse fotosintetice. Cloroplastele rămase par să rămână în rezervă. Același lucru este valabil și pentru conținutul total de clorofilă. Redundanța se manifestă și prin acumularea mare de precursori pentru biosinteza multor compuși.

La nivel organismal, principiul redundanței se exprimă în formarea și depunerea în momente diferite a mai mult decât este necesar pentru schimbarea generațiilor, numărul de lăstari, flori, spiculeți, într-o cantitate imensă de polen, ovule. , și semințe.

La nivel de populaţie, principiul redundanţei se manifestă în un numar mare indivizi care diferă în ceea ce privește rezistența la unul sau altul factor de stres.

Sistemele de reparare funcționează și la diferite niveluri - molecular, celular, organism, populație și biocenotic. Procesele de reparare necesită energie și substanțe plastice, astfel încât repararea este posibilă numai dacă se menține o rată metabolică suficientă. Dacă metabolismul se oprește, se oprește și reparația. În condiții de mediu extreme, menținerea respirației este deosebit de importantă, deoarece respirația este cea care oferă energie pentru procesele de reparare.

Capacitatea de restaurare a celulelor organismelor adaptate este determinată de rezistența proteinelor lor la denaturare, și anume stabilitatea legăturilor care determină structura secundară, terțiară și cuaternară a proteinei. De exemplu, rezistența semințelor mature la temperaturi ridicate se datorează de obicei faptului că, după deshidratare, proteinele lor devin rezistente la denaturare.

Principala sursă de material energetic ca substrat pentru respirație este fotosinteza, prin urmare, alimentarea cu energie a celulei și procesele de reparare asociate depind de stabilitatea și capacitatea aparatului fotosintetic de a se recupera după deteriorare. Pentru a menține fotosinteza în condiții extreme la plante, sinteza componentelor membranei tilacoide este activată, oxidarea lipidelor este inhibată și ultrastructura plastidelor este restaurată.

La nivel de organism, un exemplu de regenerare poate fi dezvoltarea lăstarilor de înlocuire, trezirea mugurilor latenți atunci când punctele de creștere sunt deteriorate.

Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.